甘草属植物进化探秘：基因组解析揭示种间杂交与遗传多样性

研究人员对甘草（Glycyrrhiza L.）进行基因组测序与分析，揭示其遗传多样性、杂交事件，助力保护与育种。

　　甘草，这种在药用和经济领域都占据重要地位的植物，自古以来就备受关注。在东亚，它作为传统草药被广泛应用；在欧洲和中东，其独特的风味让它成为软饮料、食品和零食中的常客。甘草之所以如此 “神通广大”，关键在于它能合成甘草酸（glycyrrhizin）和甘草素（liquiritigenin）等化合物，这些成分在治疗神经、炎症、过敏、关节炎和癌症等疾病方面展现出了显著的效果。

甘草属（Glycyrrhiza）家族成员众多，约有 20 种多年生草本或亚灌木，广泛分布于世界各地。其中，5 种甘草能够合成甘草酸，包括乌拉尔甘草（G. uralensis）、光果甘草（G. glabra）等。尽管此前已经有关于乌拉尔甘草基因组的报道，但对于甘草属植物种间杂交对遗传变异的贡献，以及这些杂交种在整个甘草属物种复合体中的遗传地位，人们仍然知之甚少。为了填补这些知识空白，来自韩国、乌兹别克斯坦等多地的研究人员携手开展了深入研究，相关成果发表在《Scientific Reports》上。

研究人员首先对采自中国的乌拉尔甘草（CN01）进行了全基因组测序。他们利用牛津纳米孔（Oxford Nanopore）、Hi-C 和 Illumina 测序技术，成功组装出了一个长度为 415 Mbp、N₅₀为 47 Mbp 的高质量基因组。通过与之前报道的基因组进行比较，研究人员发现虽然整体结构相似，但在 8 条染色体上均存在结构变异。

为了深入探究甘草属植物的遗传结构和进化关系，研究人员对来自 7 个国家的 29 个甘草个体进行了重测序。这些个体涵盖了乌拉尔甘草、光果甘草及其杂交种，还有作为外群的刺果甘草（G. pallidiflora）。基于单拷贝核基因和质体基因组的系统发育分析表明，乌拉尔甘草和光果甘草在进化过程中存在杂交现象，并且杂交种在遗传上表现出复杂的模式。例如，一些杂交种的系统发育位置在基于不同基因组数据构建的树中存在差异，这表明杂交和回交事件对甘草属植物的遗传结构产生了重要影响。

通过物种网络推断和基因流测试，研究人员进一步确定了杂交种的亲本谱系。结果显示，Ggu1 和 Ggu2 组是由光果甘草和乌拉尔甘草杂交形成的，而 Gug 组则起源于光果甘草和乌拉尔甘草的另一次杂交事件。这些杂交种的遗传组成呈现出多样化，它们在甘草属植物的遗传多样性维持中起到了关键作用。

在群体结构分析方面，研究人员利用主成分分析（PCA）和混合分析（admixture analysis）对 29 个甘草个体的单核苷酸变异（SNV）数据进行了分析。结果发现，不同的甘草群体能够明显区分开来，并且杂交种在遗传上呈现出混合的特征，这与之前的系统发育分析和基因流测试结果相呼应。

此外，研究人员还对甘草属植物的形态特征进行了比较。他们发现，杂交种的叶、花序、花和荚果形态在亲本之间呈现出中间状态，进一步支持了杂交种的起源推断。

为了了解甘草属植物的种群历史，研究人员计算了个体的杂合度和群体间的固定指数（F_ST）。结果显示，所有个体的杂合度均较低，群体间存在较高的遗传分化，这表明甘草属植物在长期的进化过程中经历了地理和生态隔离，导致基因流减少。通过 PSMC 分析，研究人员还发现甘草属植物在中更新世时期种群数量发生了显著波动，这可能与当时的气候变化有关。

在研究方法上，研究人员主要采用了以下关键技术：一是利用多种测序技术进行基因组组装，包括牛津纳米孔长读长测序、Hi-C 测序和 Illumina 短读长测序；二是通过生物信息学方法进行基因注释、进化分析和变异检测；三是运用系统发育分析、物种网络推断和基因流测试等手段研究甘草属植物的遗传关系和杂交事件；四是借助主成分分析和混合分析等方法解析群体结构。

综合上述研究结果，研究人员得出结论：甘草属植物在中更新世时期经历了种群扩张和杂交事件，形成了具有丰富遗传多样性的杂交种。这些杂交种作为遗传桥梁，促进了光果甘草和乌拉尔甘草之间的基因交流，维持了甘草属植物的遗传多样性。然而，当前甘草属植物较低的杂合度和较高的遗传分化，暗示着它们面临着地理、生态或环境隔离带来的基因流中断问题。这项研究不仅加深了人们对甘草属植物进化历史的理解，还为甘草的保护和分子育种提供了重要的理论基础，有助于推动甘草资源的合理利用和保护工作。