大气氮沉降会导致温带树木更新中的关键养分失衡吗？德国研究给出答案

为探究氮沉降对温带树木养分平衡影响，研究人员分析 45 个森林样地，发现高氮未致关键失衡。

　　在全球气候变化的大背景下，森林生态系统正面临着诸多挑战。一方面，干旱和高温频繁出现，严重影响了森林的生产力和树木的活力，甚至导致大量树木死亡。另一方面，大气中二氧化碳（CO2?）浓度不断上升，虽然对光合作用有一定的促进作用，但这种影响较为有限。此外，人类活动导致的大气氮（N）沉降现象日益严重，它主要来源于矿物肥料的广泛使用、畜牧业排放、植被燃烧以及化石燃料的燃烧等。

以往的研究表明，氮沉降的增加会对森林生态系统产生多方面的影响。它可能改变植物组织中的养分浓度，当氮的施肥效应或CO2?浓度升高促进植物快速生长，而养分吸收无法跟上时，就会出现养分稀释现象。特别是磷（P）的吸收常常难以满足植物快速生长的需求，导致叶片中 N/P 比值升高，P 浓度降低。同时，叶片中 N/K 比值也可能因高氮沉降而增加，这些变化被认为与树木活力下降和死亡率增加有关。

然而，目前对于树木对高氮沉降的响应研究相对较少，尤其是在温带森林树木更新方面。为了填补这一研究空白，来自德国弗莱堡大学（University of Freiburg）的研究人员开展了一项具有重要意义的研究。

研究人员在德国中部的温带森林区域选取了 45 个森林样地，这些样地沿着大气氮沉降梯度（10?32kgNha?1a?1）和独立的气候梯度（年降水量 565 - 1690 mm）分布。研究对象包括欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）、道格拉斯冷杉（Pseudotsuga menziesii）和银杉（Abies alba）的幼树。

在研究过程中，研究人员采用了多种技术方法。首先，对每个样地中的幼树进行采样，测量相对苗高生长量，并采集叶片样本进行元素和稳定同位素分析，以确定叶片中的养分浓度和δ13C特征（用于衡量内在水分利用效率（WUEi）和气孔导度（gs?））。同时，采集土壤样本，分析土壤的 pH 值、阳离子交换容量（CEC）以及养分浓度等。最后，利用线性混合效应模型对数据进行统计分析，探究环境因素对叶片养分浓度和比值的影响，以及这些变化对树木生长和水分关系的影响。

研究结果表明：

1. 叶养分浓度和比值的种间差异：不同树种的叶片氮浓度和养分比值存在显著差异。欧洲山毛榉的叶片氮浓度相对较高，而道格拉斯冷杉的叶片氮浓度高于银杉。此外，阔叶树种叶片中钙（Ca）、镁（Mg）和铁（Fe）的浓度显著高于针叶树种。
2. 氮沉降对叶养分浓度和比值的影响：氮沉降显著增加了所有树种叶片的氮浓度，降低了 C/N 比值。同时，氮沉降还导致叶片中 Ca 和 Mg 浓度增加，在高降水量条件下，K 浓度也有所增加。然而，除了 P 之外，其他元素与氮的比值并未受到氮沉降的显著影响。在低降水量地区，高氮沉降会导致叶片 P 浓度降低，N/P 比值升高。
3. 土壤化学的影响：土壤化学性质与叶片 K、Ca、Mg 和 P 浓度以及这些元素与氮的比值密切相关。在酸性较弱的土壤中，叶片 Ca、Mg 和 P 的浓度较高。
4. 叶养分浓度和比值与生长及叶δ13C特征的关系：只有叶片 P 浓度和 N/P 比值对氮沉降有显著响应。在银杉中，高 N/P 比值在低降水量下甚至促进了苗高生长，而在高降水量下则抑制了生长。在道格拉斯冷杉中，叶片δ13C特征与 P 浓度和 N/P 比值相关，P 浓度降低和 N/P 比值增加会导致气孔导度增加，水分利用效率降低。

研究结论和讨论部分指出，虽然氮沉降增加了所有树种叶片的氮浓度，但高氮沉降并未导致关键的叶片养分失衡，至少对于 K、Ca、Mg 和 Fe 来说是如此。高氮沉降仅在低降水量地区降低了叶片 P 浓度，增加了 N/P 比值，但这些变化并未影响树木的生长。这一结果与以往基于成熟树木的研究结果不同，可能是由于幼树对养分的绝对需求较低。然而，与两种针叶树种相比，高氮供应可能以其他方式阻碍欧洲山毛榉幼树和成熟树的生长，例如影响根冠比。

总的来说，这项研究为我们深入了解温带森林树木在氮沉降和气候变化背景下的养分平衡提供了重要依据。它表明，在当前的氮沉降水平下，温带树木的更新阶段并没有出现严重的养分失衡问题，但对于成熟树木的影响仍需进一步研究。该研究成果发表在《Trees》杂志上，为森林生态系统的保护和管理提供了有价值的参考。

研究人员为开展此项研究，主要运用了以下关键技术方法：

1. 样本采集：在 45 个森林样地中，采集欧洲山毛榉、道格拉斯冷杉和银杉的幼树样本，包括地上部分和地下部分，并在每个样地设置多个采样点，确保样本的代表性。
2. 元素和稳定同位素分析：采用电感耦合等离子体发射光谱法（ICP - OES）分析叶片中 K、Ca、Mg、Fe 和 P 的总浓度，利用同位素比率质谱仪分析叶片中 C、N 的总浓度以及δ13C和δ15N特征。
3. 土壤分析：采集 0 - 10 cm 深度的土壤样本，分析土壤的 pH 值、阳离子交换容量（CEC）以及养分浓度等。
4. 统计分析：运用线性混合效应模型，综合考虑大气氮沉降、年降水量、土壤化学性质和树冠覆盖等因素，分析它们对叶片养分浓度和比值的影响，以及这些变化对树木生长和水分关系的影响 。