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为研究鱼类两栖视觉演化，研究人员以 Rhinomugil corsula 和 Anableps 为对象，发现头骨早期发育高度保守，意义重大。
在神秘的鱼类世界里，不同鱼类为了适应环境，演化出了各种独特的生存技能。其中，两栖视觉，也就是能在水中和空气中视物的能力，在部分鱼类的生存中起着关键作用。像弹涂鱼凭借这种能力在潮间带自在生活，射水鱼利用它发展出独特的捕食策略。然而，目前关于鱼类两栖视觉的演化，仍有许多未解之谜。
此前，四眼鱼（Anableps spp.）因独特的头骨和眼睛形态适应两栖视觉备受关注，但其为卵胎生，发育环境特殊。而另一种同样具备两栖视觉能力的鲻科鱼类 Rhinomugil corsula，却在相关研究中被忽视。尽管它与四眼鱼生态位相似，但繁殖方式为卵生，此前其头骨和眼睛发育情况完全未知。为了深入了解鱼类两栖视觉的演化，探究头骨和眼睛发育的奥秘，来自法国蒙彼利埃大学（MARBEC）、德国海洋博物馆（Ocean Museum Germany）、德国罗斯托克大学（Aquatic Ecology, Institute of Biosciences, University of Rostock）以及希腊海洋研究中心（Institute of Marine Biology, Biotechnology and Aquaculture, Hellenic Centre for Marine Research）的研究人员，对 Rhinomugil corsula 展开了研究。该研究成果发表在《Scientific Reports》上。
研究人员主要运用了形态测量、骨骼学分析以及组织学分析等技术方法。形态测量包括线性和几何形态测量，通过对标本的多部位测量和分析，研究头部各区域的生长模式；骨骼学分析则是对部分标本进行骨骼染色，观察头骨的骨化和形态变化；组织学分析用于观察眼睛的组织结构，包括角膜、晶状体和视网膜等部位。
研究结果
- 幼体发育：Rhinomugil corsula 幼体阶段外部形态与其他鲻科鱼类幼体相似。进入幼年期，开始鳞片化，但头部形态起初无明显变化。随着发育，眼睛位置逐渐上移，从侧面逐渐移至与头骨背侧轮廓平齐，最后突出于头骨背侧轮廓。嘴巴位置也从上位逐渐变为端位。
- 形态测量变化：线性形态测量显示，头部长度与身体生长近似等比例（k=0.986），但头部许多部位与头部长度呈异速生长。例如，头部高度负异速生长，体现了头部的背腹压缩；眼水平生长高度受限（k=0.763），相对空间缩小，但形状不变。几何形态测量结果也证实了头部的异速生长，头部在侧视图和背视图中均发生重塑，眼向前上方移位，头部后部延长，眶间距缩小。
- 骨骼学发育：幼年期开始时，神经颅的筛骨区域压缩，眼眶、耳部和枕骨区域较高。随着发育，头骨后部背腹压缩，形状从椭圆形变为梯形，最后近似矩形。蝶骨形状变化明显，与犁骨角度变平，最终蝶骨连接枕骨基底部和犁骨呈直线，导致眼眶高度降低。鼻骨和额骨也发生显著变化，鼻骨前缘变圆，前后缩短，额骨前部变窄。
- 眼睛形态：Rhinomugil corsula 的角膜分为三层，背侧比腹侧厚。晶状体略呈非球形，短轴朝向角膜背侧。视网膜呈半球形，包含不同类型的细胞层，锥体细胞呈方形镶嵌排列。不同幼体阶段比较发现，杆细胞数量与幼体阶段呈正相关，锥体细胞数量与幼体阶段呈负相关，且视网膜腹侧的杆细胞和锥体细胞数量均多于背侧。
研究结论与讨论
研究表明，Rhinomugil corsula 从水下生活转变为水陆界面生活时，头骨和眼睛发生了显著的解剖学变化。与四眼鱼对比，尽管二者早期生活策略差异巨大，四眼鱼在母体内发育，而 Rhinomugil corsula 在外界环境中自由游泳并自主觅食，但它们在幼年期神经颅发育却有惊人的相似之处。这说明头骨早期发育形状高度保守，后期眼向背外侧移位和神经颅背腹扁平化等特定变化是通过异速生长实现的。
在眼睛形态方面，Rhinomugil corsula 具有与两栖视觉相关的多种适应性特征。角膜分层、晶状体非球形以及视网膜中杆细胞和锥体细胞分布差异等，都有助于其在水陆不同环境中视物。例如，角膜背侧增厚可能有助于防止脱水，视网膜中不同区域细胞分布差异影响视觉敏锐度，使其能更有效地感知水面上下的光线。
这项研究不仅揭示了鱼类两栖视觉演化过程中头骨和眼睛发育的规律，还为理解脊椎动物头骨发育的保守性和适应性提供了重要依据。未来，对更多具有类似特征的鱼类进行研究，如弹涂鱼等，将进一步完善我们对鱼类两栖视觉演化的认识。
