杂种优势与杂交育种：解锁作物增产新密码

研究人员围绕杂种优势和杂交育种展开研究，剖析其理论、优化方法并改良作物，助力农业发展。

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在农业的广袤领域中，杂种优势（Heterosis）宛如一颗璀璨的明珠，照亮了作物增产的道路。自 1908 年 Shull 和 East 关于玉米杂种优势的开创性论文发表以来，这一领域的研究便如雨后春笋般蓬勃发展。杂种优势是指杂交子代在生长活力、育性、产量等方面优于双亲的现象，它为农业生产带来了巨大的效益，是过去和现在农业成功的重要因素之一。

随着时间的推移，虽然杂种优势在多种作物的杂交育种中取得了显著成果，但仍存在诸多亟待解决的问题。例如，杂种优势背后的分子机制尚未完全明晰，这限制了人们对其更深入的理解和应用；在杂交育种方法上，如何更高效地利用杂种优势，减少资源浪费，提高育种效率，成为育种工作者面临的重要挑战；此外，面对气候变化、人口增长和可持续发展的需求，如何通过杂种优势和杂交育种培育出更适应环境、高产且可持续的作物品种，也是当下农业研究的关键方向。

为了攻克这些难题，来自巴西圣保罗大学（University of S?o Paulo）、德国吉森尤斯图斯?李比希大学（Justus Liebig University Giessen）、美国农业部农业研究局（USDA-ARS）等多个研究机构的研究人员，共同围绕杂种优势和杂交育种展开了一系列深入研究。相关研究成果发表在《Theoretical and Applied Genetics》杂志上。

研究人员运用了多种技术方法来开展研究。在基因表达分析方面，利用下一代测序技术（Next-generation sequencing），对不同作物在不同发育阶段的基因表达、小 RNA 丰度和全基因组甲基化进行检测，从而深入了解杂种优势形成过程中的基因调控机制；在遗传分析中，采用全基因组关联研究（GWAS）模型，结合等位基因和祖先信息，鉴定与杂种性能和杂种优势群互补性相关的数量性状位点（QTL）；通过模拟实验，如基于真实数据集和文献信息的随机模拟，探讨不同育种策略的遗传增益和最佳训练集设计；还利用染色体金字塔技术（Chromosome pyramiding），合成多倍体作物，研究基因组剂量对杂种优势的影响。

研究成果涵盖了杂种优势和杂交育种的多个方面，具体如下：

1. 杂种优势和杂交育种理论
   • 基因表达和甲基化模式：Orantes-Bonilla 等人对油菜（Brassica napus）杂交种进行研究，发现种子形成过程中 F₁杂交种的差异表达和甲基化模式，为早期杂种优势相关基因和机制提供了新见解。在种子和幼苗发育阶段，通过对两个不同油菜生态型杂交种的基因表达、小 RNA 丰度和全基因组甲基化分析，发现约 70% 的差异表达或甲基化特征表现出亲本显性，且在种子发育过程中鉴定出具有超亲显性和父本显性模式的生殖、发育和减数分裂基因拷贝1。
   • 杂种优势群互补性：Beugnot 等人开发了一种新方法研究杂种优势群互补性，在玉米杂交群体中鉴定出多个与开花性状、籽粒水分和籽粒产量相关的 QTL，明确了 QTL 显性和超显性 / 假超显性对籽粒产量杂种优势的重要性。该方法考虑了等位基因效应的群体起源，应用于两个不同的杂交面板，能够识别出传统 GWAS 模型可能遗漏的位点2。
2. 优化杂交育种中杂种优势的利用
   • 互交试验设计：Sweet 和 Bernardo 研究了互交试验设计在玉米杂交育种基因组预测中的优势。通过该设计，可考虑杂种优势群双方的相关性，提高预测准确性，筛选出更具潜力的商业杂交种。研究结合商业种质、密集基因分型和表型分析，在多个地点进行单交种预测，结果表明该设计能有效提高杂种性能的基因组预测能力3。
   • 训练集组成优化：Melchinger 等人研究了如何定义训练集组成以预测未实现的杂交组合。研究发现，理想的训练集组成取决于育种计划的可用资源，当基因分型成本较低且预测集中有较多特定类型杂交种时，每个亲本进行一次杂交（c = 1）是较好的选择4。
   • 基因组选择策略比较：Melchinger 和 Frisch 比较了全同胞和半同胞的互作轮回基因组选择（RRGS）在短期和长期选择进展中的差异。结果表明，当特定结合能力（SCA）方差与遗传方差的比率较高时（如温带玉米产量的情况），全同胞 RRGS（FS-RRGS）的累积遗传增益更大；否则，半同胞 RRGS（HS-RRGS）更具优势或与 FS-RRGS 相当5。
   • 预育种杂交方案：Krenzer 等人通过模拟实验，比较了三代杂交方案和基于一般配合力选择的杂交方案，发现模拟设计的预育种杂交方案可节省时间和资源，同时保留更多遗传变异6。
   • 群体选择效果：Lamkey 和 Lorenz 对玉米重复轮回全同胞（RRFS）后代选择进行基因组分析，发现新的育种计划无需进行 RRFS 选择来分化群体以形成杂种优势群7。
   • 杂种优势与遗传距离关系：Würschum 等人回顾了杂种优势与遗传距离的关系，发现存在产生杂种优势的最佳遗传距离，通过群体间杂交可释放等位基因固定，使选择更有效8。
   • 不同育种策略比较：Labroo 等人通过模拟比较了不同育种策略的遗传增益，发现对于二倍体作物，在高选择强度和快速循环条件下，互作轮回选择长期来看是最优策略；而对于多倍体作物，单池策略更为合适910。
   • 多倍体研究：Li 等人利用染色体金字塔技术合成了涉及玉米（Zea mays）、摩擦禾（Tripsacum dactyloides）和多年生玉米（Zea perennis）的异源六倍体，研究发现基因组剂量影响表型表现，为研究基因组剂量对杂种优势的影响提供了模型系统11。
3. 杂种优势和杂交育种用于作物和性状改良
   • 根系杂种优势：Baldauf 和 Hochholdinger 综述了谷物根系及其根际杂种优势的分子基础，强调杂种植物早期根系发育更旺盛，基因表达互补和有益微生物可促进玉米杂种性能，为作物改良提供了新方向1213。
   • 棉花雄性不育基因：Mao 等人鉴定出棉花（Gossypium hirsutum）ms5ms6 雄性不育系中编码细胞色素 P450 蛋白的 GhCYP450 基因的重复突变，有助于未来棉花杂交育种中更好地利用该突变体14。
   • 固定杂种优势的方法：Mahlandt 等人综述了利用无融合生殖（Apomixis）固定杂种优势的当前可能性和未来前景，为杂种种子生产提供了新的思路15。
   • 细胞质雄性不育机制：Kitazaki 等人综述了细胞质雄性不育（CMS）及其恢复机制的分子和遗传基础，为增强杂交育种策略提供了理论依据16。
   • 水稻育性恢复基因：Liu 等人在水稻（Oryza sativa）中鉴定并精细定位了 WA 型细胞质雄性不育的育性恢复基因 Rf20 (t)，有望用于培育优质的 WA 型 CMS 和保持系17。

这些研究成果意义重大。在理论层面，进一步揭示了杂种优势的分子机制，加深了人们对杂种优势形成过程中基因调控、遗传距离等因素的理解；在实践方面，为杂交育种提供了更科学、高效的方法和策略，有助于提高育种效率，培育出更具优势的作物品种，从而满足全球对粮食产量和质量的需求，应对气候变化和可持续发展的挑战。同时，研究成果也为后续相关领域的研究奠定了坚实基础，推动杂种优势和杂交育种研究不断向前发展。