综述：竹子种子萌发和幼苗早期建立的技术进展

这篇综述聚焦竹子种子萌发与幼苗建立技术，探讨其现状、挑战与未来方向。

　　

一、引言

竹子，素有 “绿色黄金” 之称，在建筑、食品等领域应用广泛，其优良的机械性能对可持续发展意义重大。然而，竹子的成功种植面临诸多挑战，种子萌发和幼苗早期建立阶段问题尤为突出。种子萌发是植物生命周期的起点，这一阶段面临着种子可用性有限、发芽率低等难题；幼苗早期建立则存在幼苗脆弱、对土壤和养分要求苛刻等问题。近年来，生物技术、农学和环境管理等领域的创新为解决这些问题带来了新的希望，相关研究致力于通过技术进步提高种子发芽率，培育健康幼苗，推动竹子种植的可持续发展。

二、研究方法

本文通过系统的文献综述，对竹子种子萌发和幼苗早期建立的技术进展进行了探究。研究人员在 Scopus、ScienceDirect 和 Google Scholar 等学术数据库中，检索了 2014 - 2024 年间的相关文献，使用 “bamboo seed germination”“bamboo seedling establishment”“bamboo biotechnology” 等关键词进行筛选，仅纳入英文且聚焦于竹子种子萌发和幼苗早期建立技术的研究，最终从 216 篇初步筛选的文章中确定了 83 篇进行深入分析，提取了竹子品种、技术方法及发芽率等相关数据，并对技术进行分类和效果评估。

三、竹子种子的生态与经济意义

竹子种子的开花周期极为罕见且难以预测，许多竹种会出现 “mast seeding” 现象，即大面积同步开花结果，随后母株死亡。这一现象不仅为众多动物提供了丰富的食物来源，还对森林生态系统的结构和组成产生深远影响。例如，在印度的部分地区，竹子开花导致啮齿动物数量剧增，对农作物造成严重破坏。同时，竹子种子的传播方式多样，但其种子活力通常较短，必须在适宜条件下迅速萌发，以确保物种的延续。

在经济方面，竹子种子具有重要价值。某些竹种的种子富含营养，可作为食物来源，如Melocanna baccifera的种子，经研究发现其富含饱和脂肪酸、矿物质和 B 族维生素，虽单独食用并非完整食物，但作为添加剂有一定价值。此外，竹子种子中的生物活性化合物，如黄酮类物质，含量比水稻和小麦高 5 - 10 倍，在医药和保健品领域展现出巨大的应用潜力。

四、竹子的生长与繁殖

竹子的繁殖方式主要有营养繁殖和种子繁殖两种。营养繁殖常见的方法包括根茎分割、茎切段繁殖、压条和分株等。根茎分割是最常用的方法，尤其适用于丛生竹种，分割后的根茎能快速在新环境中定植并长出新笋；茎切段繁殖则适用于特定竹种，如Dendrocalamus giganteus，通过带有节点的茎段扦插，可生根发芽。

种子繁殖虽然因竹子开花不规律而较少使用，但具有独特优势。与营养繁殖相比，种子繁殖产生的植株具有遗传多样性，能更好地适应不同环境，还可能培育出具有新性状的品种，在长期可持续发展方面具有潜力。不过，种子繁殖也存在发芽慢、不可预测性强等缺点。

4.1 竹子种子的萌发

竹子种子的萌发过程需要精心照料，一般包括以下几个关键步骤：首先是种子选择与处理，应选用新鲜种子，并在室温水中浸泡 24 小时，以软化种皮促进萌发；接着是准备萌发介质，常见的介质有湿润滤纸、棉花、土壤和 Murashige - Skoog（MS）培养基等，不同介质各有优劣，需根据实际情况选择，如湿润滤纸适合实验室初步测试，土壤则更适合大规模播种；播种后，要为种子提供适宜的萌发条件，保持 20 - 30°C 的温度；同时，密切监测种子的萌发情况，当幼苗长出几片叶子和小根系统后，进行移栽，并给予持续的养护，包括合理施肥和病虫害防治。

4.2 影响竹子种子萌发的因素

竹子种子的萌发时间因品种和环境条件而异，通常在 1 - 3 周左右。种子休眠是影响萌发的重要因素之一，它确保种子在适宜条件下才开始生长，如Phyllostachys reticulata的种子就具有休眠特性。环境因素也起着关键作用，热带地区的竹种，如Dendrocalamus asper，由于环境温暖湿润，进化出了快速萌发的特性；而温带地区的竹种，如Fargesia属的一些品种，则需要较低的温度来促进萌发。此外，竹子的生长类型也会影响种子萌发，散生竹（monopodial）通常产生较多种子，发芽率较高，幼苗生长迅速且能通过地下根茎广泛传播；丛生竹（sympodial）则种子产量和发芽率较低，幼苗生长较慢，但能形成密集的丛生结构。

五、改善竹子种子萌发的处理方法和技术

为解决竹子种子萌发过程中遇到的问题，研究人员探索了多种处理方法和技术，以下是一些常见且有效的方法：

5.1 水引发（Hydropriming）

水引发是一种简单有效的种子处理技术，通过在播种前将种子浸泡在水中，促进种子更快、更均匀地萌发。研究发现，对Oldeania alpina和Oxytenanthera abyssinica的种子进行水引发处理，如在 19°C 的冷水中浸泡不同时间，可使种子提前激活代谢过程，提高发芽率。

5.2 植物生长调节剂处理

植物生长调节剂（PGRs）在促进竹子种子萌发和幼苗早期生长方面发挥着重要作用。例如，在Bambusa bambos的组织培养中，6 - 苄基氨基嘌呤（BAP）和吲哚 - 3 - 丁酸（IBA）的组合可显著提高芽的起始和增殖率；在Phyllostachys edulis中，低浓度的赤霉素（GA3）能加速种子中淀粉和脂肪的分解，为胚胎生长提供能量，提高发芽率，但高浓度则会抑制萌发。

5.3 包衣处理

包衣处理是将种子包裹在特定物质中，以保护种子并提高其生理性能。对Dendrocalamus hamiltonii和Bambusa bambos的研究表明，用氯化钙、碳酸钙和姜黄粉等物质进行包衣处理，可显著提高种子在储存后的活力和发芽率，在延长种子储存时间方面效果显著。

5.4 有益细菌接种

接种有益细菌，如Azotobacter chroococcum和Paenibacillus polymyxa，能显著促进竹子种子的萌发和幼苗生长。这些细菌可固定大气中的氮，促进植物对养分的吸收，产生生长促进物质，从而提高种子发芽率，增加幼苗的根和茎长度，提升植物整体生物量。

5.5 化学物质或提取物引发

利用化学物质或植物提取物对种子进行引发处理，效果因物质种类而异。例如，芝麻提取物对Phyllostachys edulis种子萌发具有抑制作用，且浓度越高抑制效果越明显；而锌处理对种子萌发率影响不显著，但高浓度锌会限制幼苗生长并损害根细胞结构。

5.6 纳米颗粒引发

纳米颗粒引发，特别是硅纳米颗粒（SiO? NPs），在缓解重金属毒性对竹子种子萌发的影响方面表现出良好效果。研究表明，在镉（Cd）胁迫下，添加 SiO? NPs 可提高Phyllostachys edulis种子的发芽率、发芽指数等参数，促进幼苗生长，但会略微延长平均发芽时间。

5.7 温度处理

温度对竹子种子萌发至关重要，不同竹种对温度的要求差异较大。如Sasa scytophylla的种子需要长时间低温处理才能打破休眠并萌发，而一些矮竹品种在一定温度范围内，温度越高萌发速度越快，但不同生长阶段对温度的响应并不一致。

5.8 竹子种子繁殖和遗传改良的生物技术进展

生物技术在竹子种子研究中取得了显著进展，组织培养技术如体细胞胚胎发生、腋芽培养、愈伤组织诱导和原生质体培养等，为竹子的大规模繁殖和保护提供了可靠途径。同时，遗传转化技术，包括农杆菌介导的转化、粒子轰击和 CRISPR - Cas9 基因编辑等，可用于改良竹子的性状，如提高抗病性、抗逆性和生物量生产。此外，对竹子种子休眠分子机制的研究，有助于进一步提高种子萌发率。

5.9 丛生竹和散生竹种子萌发技术的比较

丛生竹和散生竹在种子萌发技术方面既有相似之处，也存在差异。相似点在于，两者种子都具有短活力的特点，通常需要预处理，如浸泡、划破种皮或激素处理来提高发芽率，且都需要适宜的温度（16 - 30°C）和充足的水分。不同之处在于，丛生竹种子产量极少且活力差，发芽率低，更倾向于营养繁殖，种子预处理要求较高，幼苗生长缓慢但成丛后生存能力强；散生竹种子产量相对较多，但活力同样较短，发芽率较高，更适合种子繁殖或微繁殖，种子预处理相对简单，幼苗生长迅速但易受环境胁迫影响。针对这些差异，在种植管理上，丛生竹注重优化其缓慢的扩散和密集生长，散生竹则侧重于控制其快速扩张。

六、竹子种子储存的现状与挑战

竹子种子的储存面临诸多挑战，其不规则的开花周期导致种子获取困难，且种子含油量大、易干燥，寿命较短。根据种子对干燥的耐受性，竹子种子可分为顽拗性和中间性种子，与传统的正常种子相比，保存难度更大。

在短期储存方面，常温保存会使种子活力在数周或数月内迅速丧失，冷藏虽能延长一定时间，但效果有限。部分竹种，如Bambusa tulda，适合湿润储存，但这种方法易引发真菌污染，降低种子活力。中期储存时，将温度降至 - 5°C 并严格控制湿度，可使一些竹种（如Thyrsostachys siamensis）的种子保持活力数年，同时，将种子干燥至适宜含水量也能减缓变质，但并非适用于所有竹种。

目前，长期储存竹子种子最有效的方法是冷冻保存（cryopreservation），即将种子储存在液氮中（ - 196°C）。然而，冷冻前需精确控制种子的水分含量，以防止冰晶形成对种子组织造成损伤。此外，不同竹种的储存特性差异较大，缺乏通用的储存方法，且真菌污染问题严重，尤其是高含水量的种子。尽管如此，研究人员在冷冻保存技术上不断探索创新，如玻璃化技术的应用，提高了种子在长期冷冻过程中的存活率。未来，针对不同竹种的特异性储存方案以及冷冻保存方法的优化，将是竹子种子储存研究的重点方向。

七、结论与展望

近年来，竹子种子萌发和幼苗早期建立技术取得了显著进展，多种处理方法和技术的应用有效提高了种子发芽率和幼苗质量。然而，竹子种子的顽拗性、复杂的休眠机制以及不同竹种对处理方法的差异反应，仍然是当前面临的主要挑战。

展望未来，深入研究种子休眠和萌发的分子机制，借助转录组学和基因组学技术，有望揭示关键调控通路，从而开发更具针对性的处理方案。纳米颗粒在缓解胁迫方面的应用值得进一步拓展，探索其在多种胁迫条件下对竹子种子的影响，可能为提高竹子的抗逆性和发芽效率带来突破。此外，有机和环保材料，如植物提取物和生物肥料的应用，不仅能促进种子萌发，还能改善土壤健康，推动竹子林业的可持续发展。

随着气候变化对环境的影响日益加剧，研究温度、水分等环境因素对竹子种子萌发的影响至关重要，培育耐温、耐旱的竹子品种，有助于确保竹子在变化的环境中成功繁殖。在保护方面，改进的种子萌发和储存技术，如冷冻保存和种子包衣技术，对于保护竹子的遗传多样性、恢复受威胁的竹子种群具有重要意义。