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本文通过研究凤仙花属植物，揭示花朵挥发性有机化合物（VOCs）分区可引导传粉者，促进有效传粉。
### 凤仙花属植物花朵中挥发性有机化合物（VOCs）研究的背景
在植物的繁衍过程中，结构复杂的花朵如何促进有效传粉一直是生物学研究的重要课题。从传粉者的角度来看，这些复杂花朵就像是需要操作三维物体以寻找隐藏奖励的机械谜题。而花朵内挥发性有机化合物（VOCs）的空间分区，可能帮助初访花朵的传粉者成功解开这些谜题，进而提高它们的觅食效率，从植物的角度则有助于促进花朵忠诚度和传粉效率。
凤仙花属（Impatiens）的两种北美植物 ——Impatiens capensis和I. pallida，是研究的重点对象。它们的花朵结构复杂，主要由大黄蜂（Bombus impatiens）传粉。大黄蜂在访问这些花朵时，面临着学习如何高效获取花蜜的挑战，部分个体需要多次访问才能找到花蜜位置，且大黄蜂还存在花蜜盗窃行为，即通过刺穿蜜腺距获取花蜜但不进行传粉。此前已有研究表明，花朵会通过展示空间模式化的信号来引导传粉者获取花蜜奖励，但对于凤仙花属等植物中空间分区的 VOCs 在吸引动物访客方面的潜在作用，却知之甚少。
凤仙花属植物花朵中 VOCs 的化学分析
研究人员对I. capensis和I. pallida花朵进行了详细的化学分析。首先，利用静态顶空固相微萃取（SPME）和气相色谱 - 质谱联用（GC - MS）技术，对完整和解剖后的花朵进行挥发性化合物采集与分析。结果显示，两种植物整花的气味组成存在显著差异，且同一物种不同花组织的顶空挥发性化合物也有明显区别。例如，I. capensis整花的气味主要由常见的单萜类化合物（如 α - 蒎烯、桧烯、柠檬烯等，占总 GC - MS 峰面积的 88%）主导，而I. pallida的花束中则含有芳樟醇和更多常见的芳香族化合物。
进一步分析发现，花蜜中的 VOCs 混合物与整花的气味有很大不同，一些 VOCs 仅在花蜜中被发现，如I. capensis中的香草醛；而一些化合物如苯甲醛，在蜜腺距和其他花部分存在，但花蜜中却没有。此外，2 - 苯氧基乙醇仅存在于两种植物的花蜜中，而结构相似的 2 - 苯乙醇则在所有花部分都有，且在花蜜中也存在。
为了更深入了解花朵化学组成，研究人员还进行了溶剂萃取实验。该实验使用溶剂萃取 - GC - MS 对解剖和完整的蜜腺距进行分析，以解决 SPME - GC - MS 分析可能存在的问题。实验结果证实了一些不寻常的含氮和含硫挥发性化合物存在于花距中，同时也发现了一些在 SPME 分析中未检测到的化合物。而且，研究发现一些花距特异性 VOCs 的产生会因组织损伤而增加，这表明花距在受到破坏时，其化学组成会发生变化。
大黄蜂对凤仙花属植物花朵 VOCs 的行为反应
基于花朵中 VOCs 的化学分析结果，研究人员推测空间变化的 VOCs 可能作为化学感觉路线图，引导蜜蜂找到花蜜奖励。为了验证这一假设，研究人员进行了一系列控制行为实验。
在实验中，研究人员使用了自由飞行、未接触过目标花朵的Bombus impatiens觅食者。通过设置不同的实验条件，让蜜蜂在含有不同 VOCs 与蔗糖奖励混合物的管状人造花中进行选择。实验结果表明，蜜蜂通常更喜欢花蜜中的 VOCs，而对蜜腺距和其他花部分的 VOCs 表现出回避行为。
具体来说，在实验 1 中，蜜蜂在面对含有不同花部分 VOCs 的人造花时，大多选择含有花蜜 VOCs 的花朵。实验 2 和 3 进一步区分了嗅觉和味觉对蜜蜂选择行为的影响，结果显示蜜蜂对测试化合物的嗅觉偏好不明显，但对花蜜 VOCs 的味觉偏好显著高于非花蜜 VOCs。实验 4 则表明，即使经过多次觅食，蜜蜂对花蜜 VOCs 和非花蜜 VOCs 的味觉偏好仍然持续存在。
此外，实验 5 和 6 分别测试了蜜蜂对特定花蜜和非花蜜 VOCs 的偏好，结果表明蜜蜂对花蜜化合物 4 - 氧代异佛尔酮没有明显偏好，但对非花蜜化合物芳樟醇表现出强烈的回避，这支持了化学感觉路线图和化学防御的假设，即花朵通过 VOCs 的分区引导蜜蜂传粉并防止花蜜被盗。
研究意义与展望
本研究通过对凤仙花属植物花朵中 VOCs 的研究，揭示了结构复杂花朵中 VOCs 的空间分区现象。这种分区不仅在化学层面上体现出花组织间的差异，更在行为层面上影响了传粉者的选择。花朵利用 VOCs 的空间分区，构建了一个化学感觉路线图，引导大黄蜂等传粉者找到隐藏的花蜜奖励，同时可能通过产生一些令传粉者厌恶的化合物，阻止花蜜盗窃行为，从而促进有效传粉。
然而，本研究也存在一定的局限性。例如，实验中测试的是自然发生的 VOC 浓度，但在实际情况中，花朵内 VOCs 的吸引力和威慑功能可能会因排放或产生的量不同而改变。此外，这些 VOCs 可能还会与其他生物，如植食动物、兼性花卉访客和微生物相互作用，这方面的研究还相对较少。
未来的研究可以从多个方向展开。一方面，可以进一步研究不同剂量的 VOCs 对传粉者行为的影响，以及它们在不同生态环境中的作用变化。另一方面，可以深入探讨 VOCs 与其他生物之间的相互作用机制，全面了解花朵化学信号在生态系统中的功能。这些研究将有助于更深入地理解植物与传粉者之间的关系，以及花朵化学生态学的奥秘。
