脱落酸核心受体蛋白磷酸酶调控拟南芥碳代谢的新发现

为探究 PP2Cs 介导的分子机制，研究人员对其突变体进行代谢物分析，发现 ABA 信号与 TCA 循环相关。

　　植物，作为固着生长的生物，在面对复杂多变的环境时，需要巧妙地调节自身的生长、发育以及对逆境的响应。这其中，植物激素发挥着至关重要的作用。脱落酸（Abscisic Acid，ABA）便是一种明星植物激素，在干旱等水分受限的条件下，它会迅速大量积累，进而调控植物的一系列生理过程。ABA 能通过与受体结合，启动复杂的信号传导通路，让植物做好应对干旱的准备，比如调节气孔开闭，减少水分散失。

然而，随着研究的深入，科学家们发现，ABA 的作用远不止于此。在正常生长条件下，ABA 合成和信号通路相关突变体的生长相关性状会发生改变，这表明 ABA 在植物生长发育过程中也有着重要的调控作用。但令人遗憾的是，其背后的分子机制却如同迷雾，一直未被完全揭开。就拿 PP2C（Clade A protein phosphatases of type 2C）来说，它作为 ABA 信号通路中的关键角色，在 ABA 不存在时，会抑制 ABA 信号的核心激酶；而当 ABA 存在时，则会与受体形成复合物，作为 ABA 的核心受体发挥作用。此前研究发现，缺乏特定 PP2C 的拟南芥三突变体在水分充足的条件下生长会受到抑制，可具体原因却并不清楚。

为了驱散这团迷雾，来自德国马克斯?普朗克分子植物生理学研究所等机构的研究人员 Takuya Yoshida 和 Alisdair R. Fernie 开展了深入研究，相关成果发表在《Theoretical and Experimental Plant Physiology》上。

研究人员主要运用了以下关键技术方法：一是利用气相色谱 - 质谱联用（GC-MS）技术对拟南芥幼苗的初级代谢产物进行分析，以探究代谢物的变化情况；二是对之前的转录组数据进行重新分析，挖掘相关基因的表达信息，从而寻找与 PP2C 相关的代谢调控机制。

研究结果如下：

1. abi1-1 和 abi2-1 幼苗中重叠的初级代谢产物发生改变：研究人员首先对 ABA 不敏感突变体 abi1-1 和 abi2-1 进行 GC-MS 分析。结果显示，与野生型相比，abi1-1 和 abi2-1 突变体中分别有 9 种和 23 种初级代谢产物的相对含量发生了显著变化，且 abi2-1 的变化更为明显。其中，有 8 种代谢产物，如苹果酸、琥珀酸等在两个突变体中都发生了改变，这表明 ABI1 和 ABI2 可能参与了重叠的代谢途径。
2. PP2C 三突变体中初级代谢发生改变：在 ABA 超敏感突变体 abi1-2 abi2-2 hab1-1 和 abi1-2 hab1-1 pp2ca-1（分别简称为 triple abi2-2 和 triple pp2ca-1）中进行 GC-MS 分析，并与 ABA 生物合成突变体 aba2-1 对比。发现与野生型相比，triple abi2-2 和 triple pp2ca-1 突变体中分别有 13 种和 16 种初级代谢产物的相对含量显著改变，部分代谢产物在两个突变体中的积累模式相反，且这些变化与 aba2-1 突变体不同，说明 PP2C 三突变体改变了初级代谢。
3. 比较分析揭示 PP2C 下游的候选代谢物：通过对比 ABA 不敏感和超敏感突变体，发现它们的代谢表型在一定程度上呈镜像关系。对突变体中代谢物谱的相关性分析表明，abi1-1 和 abi2-1 的代谢物谱相关性较高，且它们与 triple 突变体的代谢物谱至少在一定程度上呈负相关。进一步分析发现，一些糖类、糖醇类、有机酸以及氨基酸在不同突变体中的积累模式不同，如精氨酸、焦谷氨酸等氨基酸可能响应 ABA 而增加，而其他一些代谢物可能减少。
4. PP2C 三突变体中与代谢相关的基因差异表达：研究人员重新分析之前的转录组数据，发现 triple abi2-2 和 triple pp2ca-1 突变体中有许多基因的表达发生了变化。GO 分析显示，这些基因涉及环境应激反应、C4 - 二羧酸跨膜转运活性等。此外，ABA 信号通路通过 PP2C、SnRK2 和 / 或 SnRK1 参与了这些代谢相关基因的转录调控，同时，一些次生代谢途径相关基因也受到 PP2C 的转录调控。

研究结论与讨论：该研究表明，Clade A PP2Cs 参与了非胁迫条件下的初级代谢，其代谢变化可能与差异表达的基因部分相关。ABA 信号通路中的 PP2C 在维持碳代谢方面起着重要作用，它可能通过三羧酸循环（TCA 循环）参与多种 ABA 介导的细胞生理过程，如气孔响应。此外，研究还发现 ABA 可能通过多种方式调节 TCA 循环，包括调节有机酸代谢和运输中的转录本和蛋白质数量，以及控制进入 TCA 循环的碳通量。同时，SnRK1 可能参与了 PP2C 介导的代谢过程，但目前关于 ABA 如何调节芥子油苷代谢的分子机制仍有待进一步研究。

总的来说，这项研究为我们理解 ABA 信号通路与植物碳代谢之间的关系提供了新的视角，为后续深入探究植物生长发育调控机制以及应对环境胁迫的策略奠定了坚实的基础，有助于推动植物科学领域的进一步发展。