综述：细菌间的物理通讯途径：群体感应之外的新层面

为探究细菌通讯机制，研究人员聚焦物理刺激，发现其影响细菌多种行为，对相关领域意义重大。

　　细菌，这些微小的生命，却有着令人惊叹的生存智慧。在自然界中，细菌的生存、适应和集体行为都离不开它们之间的通讯。传统观念里，化学信号传递，比如群体感应（quorum sensing），一直是细菌通讯研究的焦点。群体感应是微生物通过协调响应细胞外化学信号（自诱导物）的积累，并根据细胞密度重新编程基因表达来进行化学通讯的方式 。然而，化学信号的传递存在诸多限制，比如周围环境的流体流动会冲走分子信使，pH 和温度变化能降解关键的群体感应分子，这就像在嘈杂的环境中打电话，信号很容易受到干扰。

为了更全面地了解细菌通讯的奥秘，来自西班牙综合系统生物学研究所（Institute for Integrative Systems Biology, I2sysbio）的 Virgilio de la Viuda、Javier Buceta、Iago Grobas 等研究人员展开了深入研究。他们的研究成果发表在《Biophysical Reviews》上，为我们揭示了细菌通讯中一个被忽视却至关重要的层面 —— 物理通讯途径。这一发现，犹如为我们打开了一扇新的大门，让我们看到了细菌世界中隐藏的通讯密码，对于开发创新的抗菌策略以及优化工业微生物过程有着重要意义。

研究人员采用了多种技术方法来开展研究。在研究细菌对机械刺激的响应时，利用光学镊子移动单个浮游细菌细胞，观察细胞间的机械耦合现象；通过原子力显微镜等技术，研究细菌细胞表面与底物之间的相互作用以及对机械应力的感知机制。在探究电刺激对细菌的影响方面，运用膜片钳技术测量细菌细胞膜电位的变化，以及通过微电极阵列记录细菌群体中的电信号传导。对于光传感的研究，借助荧光显微镜观察细菌在不同光照条件下的荧光标记蛋白表达变化，以此来分析光对细菌行为的调控机制。

细菌与环境间的物理刺激

1. 机械刺激与机械传感：细菌能感知生长介质的机械特性，这一能力对它们的生存至关重要。单个细菌细胞可通过菌毛（pili）或鞭毛（flagella）等附属物感知介质物理性质，进而调节自身的粘附、生物膜形成和毒力。比如大肠杆菌（Escherichia coli）能通过 I 型菌毛的 FimH 粘附亚基响应剪切力，增强对表面的粘附，这在尿路感染过程中是一个关键优势，FimH 会转变为高亲和力结合模式以抵抗尿液流动。铜绿假单胞菌（P. aeruginosa）则可通过 4 型菌毛（TFP）的伸展和收缩，根据底物刚度（10 - 100 kPa）调节毒力相关基因表达，而这个刚度范围与许多人体组织相匹配。此外，细胞包膜在细菌机械传感中也起着关键作用，研究发现大肠杆菌丝状体弯曲产生的机械应力会改变细胞分裂的偏好位点。同时，细菌还拥有多种应对渗透压应激的机制，包括机械敏感通道（Msc）、溶质转运体和双组分系统（TCS）。
2. 电刺激：细菌细胞膜上的离子梯度会产生电位，这个电位对细菌的能量生成、鞭毛运动、营养交换和细胞间相互作用都至关重要。研究表明，膜电位与抗生素敏感性相关，例如大肠杆菌在氨苄青霉素处理下，根据膜电位不同可分为 “被杀灭”“持留菌” 和 “活但不可培养” 三种状态。此外，改变离子梯度会影响 ATP 代谢和鞭毛旋转速度，膜电位的变化还与细菌生物膜形成等过程有关。
3. 光传感：细菌拥有复杂的机制来检测和响应环境光，通过视紫红质（rhodopsins）、细菌光敏色素（bacteriophytochromes）等光敏感蛋白，它们能将光作为重要的环境信号进行解读。不同的光感受器对特定波长的光做出反应，启动影响细菌行为和生存的信号通路。例如，土壤细菌依靠细菌光敏色素在日出时启动保护反应，为水分胁迫做准备；蓝光会产生活性氧（ROS），影响细菌生长和生存，同时光还能促使细菌基因表达变化，优化其代谢功能和群体行为，如生物膜形成。
4. 磁场：一些水生细菌能通过磁小体（magnetosomes）感知磁场，磁小体是膜包裹的磁性纳米颗粒，其排列能引导细菌在磁场中被动运动。这种磁趋性细菌（MTB）可利用磁场定位到低氧区域，提高生存效率。研究还发现，各种磁场会影响细菌的生长、代谢、基因表达和形态，不过其影响因磁场类型、强度和细菌种类而异。
5. 热感应：温度对细菌的生存和繁殖有着重要影响，细菌必须适应环境温度的变化。在高温环境下，细菌通过改变 DNA 拓扑结构、激活热休克蛋白（Hsps）等方式来应对；在低温环境下，DNA 会发生超螺旋，抑制基因表达，同时细菌会合成冷休克蛋白（CSPs）和增加环二鸟苷酸（c - di - GMP）的合成，促进生物膜形成。

菌落网络内的物理相互作用

1. 机械相互作用：细菌之间的机械相互作用在稀悬浮液中就已存在，甚至在形成密集生物膜之前。例如，在枯草芽孢杆菌（B. subtilis）的游动过程中，相隔约 35 μm 的细胞之间存在机械耦合，且耦合强度与细胞外基质材料的量成正比。在较高细胞密度下，细菌的集体游动会产生湍流。此外，细菌群体内的机械力会改变菌落结构，如拥挤会促使铜绿假单胞菌和大肠杆菌菌落发生屈曲和多层形成，在粘球菌（Myxococcus xanthus）菌落中，细胞挤出会驱动子实体的形成。
2. 电通讯：细菌群落中存在电通讯现象，这是一种新兴的特性，能有效协调枯草芽孢杆菌生物膜中不同位置细胞的代谢活动。例如，生物膜内部营养匮乏的细胞会向周边细胞供应氨基酸，周边细胞则降低膜电位并为内部细胞提供脂肪酸，从而提高生物膜的整体抗微生物耐受性。这种电通讯还能延伸到生物膜外，实现种间通讯。
3. 其他物理通讯形式：细菌还能通过光和声音进行通讯。细菌可产生被称为 “生物光子” 的电磁辐射，其发射可能与细胞内带电粒子的振荡有关，且会受到细胞内压力和代谢活动变化的影响。此外，细菌能够感知声波，声波可刺激其生长并改变细胞内离子和蛋白质含量，不同种类的细菌会发出不同频率的声波，利用机械共振，声音信号可在细菌群体中传播并影响其代谢和基因表达。

研究结论表明，细菌与物理环境之间的相互作用在细菌通讯、菌落扩张和生存中起着关键作用。物理通讯途径与生化信号传导（如群体感应）的整合，为细菌行为增添了复杂性和适应性。这些发现为控制细菌菌落提供了新的策略，有望通过操纵物理信号来干扰细菌通讯、生物膜形成和生长，在生物医学和工业领域具有广阔的应用前景。未来研究应进一步深入探索如何更精确地利用这些物理信号抑制致病性生物膜形成或促进有益细菌生长，同时借助微流控和成像技术的发展，实时研究细菌的机械传感和电化学通讯，为开发新型抗菌策略和优化工业微生物过程提供更坚实的理论基础。