热带蛇两性饮食的适应性差异：探索生态与进化的奥秘

为探究两性饮食差异原因，研究人员对 Slatey-Grey Snakes 展开研究，发现其两性饮食存在适应性差异。

　　在动物的奇妙世界里，雄性和雌性之间的差异常常令人着迷。许多动物中，成年雄性和雌性不仅在体型、外貌等形态特征上有所不同，在生态习性方面，比如栖息地的选择和饮食构成，也存在着明显差异。就拿蚊子来说，成年雌性蚊子为了繁衍后代，会从脊椎动物身上吸取血液，而雄性蚊子则不会；一些具有显著性大小二态性（sexual size dimorphism，SSD）且受口裂限制的捕食者，体型较大的性别往往能摄取更大的猎物。

这种基于性别的饮食差异背后的原因，一直是科学家们探索的焦点。目前主要有两种解释：一种是非适应性的，认为性别差异是其他受性选择或繁殖力选择驱动的性状（如体型、行为等）的性二态性所带来的次要结果；另一种是适应性的，即特定的食物类型对某一性别的适应性提升更为显著。然而，仅依据 SSD 与饮食差异之间的相关性，很难明确区分这两种解释，因为缺乏详细的生态数据，使得我们难以判断体型与饮食的关系，以及特定猎物对不同性别个体的益处差异。

为了揭开这个谜团，来自澳大利亚麦考瑞大学（Macquarie University）和迪肯大学（Deakin University）的研究人员 Gregory P. Brown、Thomas Madsen 和 Richard Shine，对热带澳大利亚的 Slatey-Grey Snakes（Stegonotus australis）展开了一项长达 23 年的长期研究。这项研究成果发表在《Oecologia》杂志上，为我们理解动物两性饮食差异提供了新的视角。

研究人员运用了多种关键技术方法来开展研究。首先是长期标记重捕法，在 1998 年 5 月至 2021 年 10 月期间，研究人员在 Fogg Dam 地区，于黄昏后对蛇进行捕捉。他们详细记录每一条捕获蛇的信息，包括捕获地点、性别、吻肛长（snout-to-vent length，SVL）、下颌长度、体重，并通过剪鳞的方式为蛇做个体标记 。其次，在获取蛇的饮食信息时，研究人员采用了多种手段，包括观察捕获时正在捕食的蛇、记录圈养时蛇反刍的猎物以及检查蛇粪便中的食物残留。此外，为了了解猎物的可用性，研究人员还对不同猎物进行了计数调查，比如统计怀孕的 Keelback Snakes（Tropidonophis mairii）数量来衡量爬行动物蛋的可获取性，通过特定网格计数法统计青蛙数量，利用陷阱法统计啮齿动物数量，同时收集气候数据。最后，研究人员运用了多种统计分析方法，如名义逻辑回归、协方差分析（ANCOVA）、皮尔逊相关检验、简单线性回归以及广义线性混合模型等，来分析数据。

下面来看具体的研究结果：

1. Slatey-Grey Snakes 两性饮食存在差异吗？：研究人员从 530 条蛇身上获取了 837 份粪便样本，分析发现成年雄性和雌性在猎物类型上存在显著差异（df=1，χ2=4.45，P=0.035）。雌性粪便中出现爬行动物蛋壳的比例（23.6%）高于雄性（16.7%），而两者粪便中哺乳动物毛发和未识别（主要是无尾目动物）猎物的比例相似。进一步研究还发现，大多数在 Slatey-Grey Snakes 粪便中检测到的爬行动物蛋很可能来自 Keelback Snakes，因为粪便中爬行动物蛋的数量与怀孕的 Keelback Snakes 数量呈正相关（Spearman r=0.20，P=0.013）。
2. 两性饮食差异是性大小二态性的副产品吗？：在对两性体型重叠范围内（800 - 1230mm SVL）的 537 份粪便样本分析后发现，雌性仍显著比雄性更可能在粪便中含有爬行动物蛋壳（25.8% 对 15.2%，df=1，χ2=4.35，P=0.0370），而且猎物类型与蛇的 SVL 没有显著关系（df=1，χ2=0.87，P=0.352）。虽然在这个体型范围内，雌性相对于 SVL 的下颌长度比雄性略大，但差异极小，说明饮食差异并非由性大小二态性或相对头部大小差异导致。
3. 两性饮食差异与两性不同的觅食或活动模式有关吗？：通过分析发现，成年 Slatey-Grey Snakes 捕获的月平均性别比与怀孕的雌性 Keelback Snakes 的平均比例没有显著关系（R2=0.01，F1,10?=0.12，P=0.73），这表明在 Keelback Snakes 筑巢期间，雌性 Slatey-Grey Snakes 并不比雄性更常见或更活跃。然而，在 Keelback Snakes 筑巢的月份（3 月 - 11 月），雌性 Slatey-Grey Snakes 更有可能在 Keelback Snakes 产卵地点附近被捕获（R2=0.20，F1,29?=7.15，P=0.0122） 。
4. 雌性 Slatey-Grey Snakes 比雄性从食用爬行动物蛋中获得更多益处吗？：对雌性 Slatey-Grey Snakes 繁殖输出和身体状况的分析表明，虽然繁殖频率、产后身体状况和平均蛋质量与爬行动物蛋的可用性、环境温度、降雨量以及其他猎物的可用性没有显著关系，但在 Keelback Snakes 筑巢活动较多的年份，Slatey-Grey Snakes 的平均窝质量和窝大小更高（两者P≤0.03）。这意味着雌性从食用爬行动物蛋中获得了营养益处，从而提高了繁殖输出，而雄性身体状况与 Keelback Snakes 筑巢活动的年度变化没有显著关联，说明雄性可能没有像雌性那样充分利用 Keelback Snakes 蛋。

综合研究结果和讨论，研究明确了成年雌性 Slatey-Grey Snakes 比雄性更频繁地食用爬行动物蛋，且这种饮食差异并非由体型或相对头部大小的性二态性导致，而是雌性更倾向于在 Keelback Snakes 筑巢地点觅食。更重要的是，食用爬行动物蛋对雌性的繁殖输出有积极影响，在爬行动物蛋可获取性较高的年份，雌性的窝质量和窝大小都会增加，这表明这种基于性别的饮食差异具有适应性意义。而雄性似乎更倾向于选择更常见或更容易获取的猎物，如青蛙。

这项研究不仅为我们深入了解 Slatey-Grey Snakes 两性饮食差异的机制提供了重要依据，也为后续研究动物两性饮食差异的适应性进化提供了范例。未来的研究可以进一步探索雌性 Slatey-Grey Snakes 增加食用 Keelback Snakes 蛋的具体机制，以及这种饮食差异在不同生态环境下的变化规律。