综述：茉莉酸信号通路：水稻抵御二化螟侵害的关键防线

为解决水稻受二化螟侵害导致减产问题，研究人员探究茉莉酸（JA）信号通路，发现其在水稻防御中关键作用，对水稻抗虫育种意义重大。

　　水稻作为全球重要的粮食作物，养活了数十亿人口。然而，它却面临着众多 “敌人” 的威胁，其中二化螟（Chilo suppressalis）堪称水稻的 “头号大敌”。二化螟的幼虫贪婪地啃食水稻茎秆，在水稻营养生长阶段，会让稻苗出现 “枯心” 现象，就像人失去了心脏一样，无法正常生长；到了生殖生长阶段，又会导致稻穗出现 “白穗”，结出的稻谷空空如也，严重影响水稻产量。每年，因二化螟造成的水稻损失高达约 1000 万吨，经济损失近 100 亿美元。传统化学杀虫剂虽能暂时击退二化螟，但长期滥用不仅让害虫产生抗药性，还严重破坏生态环境，危及食品安全。因此，寻找一种绿色、高效的水稻抗虫策略迫在眉睫。

为了攻克这一难题，四川农业大学等多家研究机构的研究人员展开了深入研究。他们将目光聚焦于茉莉酸（Jasmonic Acid，JA）信号通路，试图揭开其在水稻抵御二化螟侵害过程中的神秘面纱。研究成果发表在《Rice》杂志上，为水稻抗虫育种和害虫防治提供了新的思路和方法。

在研究方法上，研究人员运用了多种技术。通过基因表达分析技术，他们能够监测在二化螟侵害下，水稻体内与 JA 信号通路相关基因的表达变化情况，从而了解该通路的激活机制；利用分子生物学技术，对相关基因进行克隆、转化和功能验证，明确各个基因在水稻防御中的具体作用；借助生物化学方法，分析水稻在受到二化螟侵害后，体内产生的各种防御化合物的变化，探究其防御机制。

研究结果如下：

1. JA 生物合成和信号通路：二化螟侵害会触发水稻的应激反应，促使叶绿体膜释放亚麻酸（18:2）和 α- 亚麻酸（18:3），这些脂肪酸在 9 - 脂氧合酶（9-LOX）和 13 - 脂氧合酶（13-LOX）等酶的催化作用下，经过一系列复杂的反应，最终合成 JA。JA 进一步与异亮氨酸结合形成 JA-Ile，激活下游的防御反应。当检测到 JA-Ile 时，F-box 蛋白 COI1 会与 JAZ 蛋白形成复合物，促使 JAZ 蛋白降解，从而释放出 JA 响应转录因子，激活 JA 响应基因的表达。
2. JA 介导的组成型和诱导型防御：组成型防御是水稻预先存在的防御机制，如叶片表面的毛状体、蜡质层等物理屏障，以及生物碱、萜类化合物等化学防御物质，JA 参与调控这些组成型防御的生物合成。诱导型防御则是在水稻感知到二化螟的侵害信号后被激活的，如二化螟相关分子模式（HAMPs）、损伤相关分子模式（DAMPs）等会触发 JA 水平升高，进而诱导防御基因的表达，产生抗虫蛋白、蛋白酶抑制剂和挥发性有机化合物（VOCs）等，吸引害虫的天敌，增强水稻的防御能力。
3. JA 介导防御的基因型差异：不同水稻基因型对 JA 介导的防御反应存在差异。一些水稻品种具有较高的 JA 信号水平，表现出更强的抗虫性，但可能会以牺牲生长和产量为代价。研究表明，JA 缺陷型突变体对稻瘟病菌更敏感，说明 JA 在水稻基础免疫中起着关键作用。同时，一些基因如 IPA1，其表达水平的变化会影响水稻的抗病性和生长发育。
4. 响应二化螟侵害的 JA 通路诱导：研究发现，二化螟幼虫能激活水稻的 JA 通路，且激活该通路可增强水稻对二化螟的抗性。这一过程涉及到 OsMPK3、OsMPK4 等基因的诱导表达，它们通过调节 JA 信号通路，正向调控水稻的抗性。
5. JA 响应基因在水稻防御中的作用：水稻利用多种 JA 响应基因抵御二化螟侵害。例如，OsHI-LOX 基因在胰蛋白酶抑制剂（TrypPI）的产生中起关键作用，TrypPI 可抑制二化螟幼虫的消化酶活性，阻碍其营养摄取；MYC2 转录因子协调 JA 介导的植物免疫反应，调控晚期 JA 响应防御基因的表达；OsJMT1 基因通过调节 JA 及其相关代谢物的水平，影响植物的发育和防御反应。
6. JA 信号与其他激素通路的相互作用：植物激素之间存在复杂的相互作用，共同调控植物的生长发育和防御反应。在水稻中，JA 与水杨酸（SA）、乙烯（ET）、赤霉素（GA）等激素的信号通路存在相互影响。JA 与 SA 的相互作用既有协同也有拮抗，在应对不同类型的侵害时，两者会协调激活相应的防御机制；JA 与 ET 在防御反应中既协同又拮抗，ET 可以通过抑制 JA 的合成和信号转导来影响水稻的防御反应；JA 与 GA 的相互作用则体现在 JA 信号诱导 GA2ox 基因的表达，促进 GA 的分解代谢，使水稻在遭受二化螟侵害时，能够将资源从生长转移到防御上。
7. JA 与水稻的三级营养关系：JA 信号在水稻、害虫和害虫天敌之间的三级营养关系中发挥着重要作用。JA 诱导水稻产生的挥发性有机化合物（VOCs）能够吸引害虫的天敌，如寄生蜂等，从而间接增强水稻的防御能力。
8. JA 介导的形态防御机制：在细胞层面，JA 通过调节相关基因的表达，促使水稻细胞壁发生修饰，如增加细胞壁的厚度或改变其组成成分，使细胞壁更加坚固，抵御二化螟的取食和穿透；在代谢方面，JA 信号调控水稻合成和积累具有防御性质的次生代谢物，如酚类化合物、萜类化合物和生物碱等，这些化合物具有杀虫、驱虫或抑制害虫生长发育的作用；此外，JA 还能诱导水稻产生蛋白质类防御化合物，如蛋白酶抑制剂、类甜蛋白（Thaumatin-like proteins，TLPs）、胰蛋白酶抑制剂和 α- 淀粉酶抑制剂等，这些化合物能够干扰二化螟的消化过程，抑制其生长和发育。

研究结论和讨论部分指出，该研究全面揭示了 JA 信号通路在水稻抵御二化螟侵害过程中的复杂机制，为水稻抗虫育种提供了理论基础。通过调控 JA 信号通路相关基因，有望培育出既抗虫又高产的水稻品种。然而，目前将这些理论成果转化为实际应用仍面临一些挑战，如如何平衡水稻的防御和生长之间的关系，如何在不同环境条件下稳定发挥抗虫效果等。未来，还需要进一步深入研究 JA 信号通路与其他信号通路的相互作用，以及环境因素对 JA 信号通路的影响，利用先进的基因编辑技术如 CRISPR/Cas9，精准调控相关基因，开发出更加高效、可持续的水稻害虫防治策略，保障全球粮食安全，推动水稻种植业的可持续发展。