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为探究 CDPK 基因功能，研究人员开展相关研究，发现其在植物抗逆及次生代谢调控中作用关键，意义重大。
钙是植物生命活动中不可或缺的 “信号使者”，在各种信号通路里起着关键作用。当植物遭遇干旱、高温、病虫害等不利情况时，细胞内的钙离子浓度会像拉响警报一样迅速变化，进而激活一系列生理反应来帮助植物抵御外界压力。钙依赖蛋白激酶（Calcium-Dependent Protein Kinases，CDPKs）作为植物中重要的钙离子传感器，在这个过程中扮演着至关重要的角色。然而，目前对于 CDPKs 在植物防御反应和次生代谢产物生成方面的具体作用机制，科学家们还没有完全弄清楚。因此，深入研究 CDPKs 的功能，对于培育更具抗逆性的农作物品种、提高农业生产效率具有重要意义。
俄罗斯科学院远东分院陆地生物多样性联邦科学中心生物技术实验室的 Konstantin V. Kiselev 和 Alexandra S. Dubrovina 针对这一问题展开了研究。他们的研究成果发表在《Plant Growth Regulation》杂志上，为我们揭示了 CDPKs 基因在植物抗逆和次生代谢调控中的重要作用，为未来农业和园艺品种的改良提供了关键理论依据 。
在研究中，他们采用了基因过表达、基因沉默、突变体分析等技术方法。通过构建过表达载体，使目标 CDPK 基因在植物中大量表达；利用 RNA 干扰（RNAi）、病毒诱导基因沉默（VIGS）等技术降低或消除特定 CDPK 基因的功能；同时，分析 T-DNA 插入突变体等，观察这些操作对植物生长、发育及应对胁迫能力的影响，从而深入探究 CDPKs 基因的功能。
CDPK 基因家族及结构特点
CDPKs 是一类丝氨酸 / 苏氨酸特异性蛋白激酶，广泛存在于植物中，在进化过程中，植物基因组的复制和多倍化使得 CDPK 基因数量不断增加。不同植物中 CDPK 基因数量差异较大，如拟南芥有 34 个，大豆多达 50 个 。
CDPKs 包含多个重要结构域，可变的 N 端结构域（N-VD）和 C 端结构域（CT），它们在长度和序列上各不相同，与 CDPKs 的亚细胞定位有关；丝氨酸 / 苏氨酸蛋白激酶结构域（PK）负责催化底物的磷酸化；自抑制连接结构域（AJ）在钙离子浓度较低时，能抑制 PK 结构域的活性；钙离子结合钙调蛋白样结构域（CBD）含有 EF-hand 基序，可结合钙离子。当钙离子与 CBD 结构域结合后，CDPKs 会发生构象变化，从而被激活，进而磷酸化下游靶蛋白，传递信号。
根据全长蛋白序列，维管植物中的 CDPKs 可分为四个主要亚家族（I、II、III 和 IV）。虽然同一亚家族中的 CDPKs 在序列上有一定相似性，但研究发现，它们的功能并不完全一致，有些甚至相反，这表明 CDPKs 的功能与其结构之间的关系十分复杂，有待进一步深入研究。
CDPK 基因功能研究
在植物应对非生物胁迫方面，研究人员通过对拟南芥、水稻等多种植物的研究发现，CDPK 基因的功能具有多样性。一些 CDPK 基因，如 AtCPK1、AtCPK4、AtCPK6 等，过表达后能增强植物对干旱、盐胁迫等的耐受性，表现为脯氨酸含量增加、丙二醛（MDA）和过氧化氢（H2O2）含量降低、气孔开度减小等，从而减少水分散失，提高植物在逆境中的生存能力。而另一些 CDPK 基因，如 AtCPK21、AtCPK23 等，其突变体反而对某些非生物胁迫表现出更强的耐受性，说明 CDPKs 在植物非生物胁迫适应中既存在正调控，也存在负调控机制。
在生物胁迫方面，CDPKs 同样发挥着重要作用。许多研究表明，CDPK 基因的表达和蛋白水平在植物受到病原菌和害虫侵袭时会显著上调。例如，AtCPK1 过表达可使拟南芥积累水杨酸（SA），激活 SA 调节的防御和抗病基因，从而对真菌病原体尖孢镰刀菌和灰葡萄孢表现出广泛的抗性。然而，也有部分 CDPK 基因，如大麦的 HvCDPK3、烟草的 NaCDPK4 和 NaCDPK5 等，在植物防御反应中起负调控作用。这表明 CDPKs 在植物与病原体的相互作用中，其功能具有复杂性，不同的 CDPK 基因可能根据植物种类、病原体类型等因素发挥不同的作用。
CDPKs 对植物次生代谢的调控也备受关注。研究发现，CDPKs 可以通过磷酸化参与次生代谢的酶，如苯丙氨酸解氨酶（PAL），以及调控次生代谢相关基因表达的转录因子，来影响植物次生代谢产物的合成。比如，AtCPK1 和 StCDPK7 能够磷酸化 PAL，促进苯丙烷类化合物的合成。AtCPK5 和 AtCPK6 过表达可诱导拟南芥中植保素卡马霉素的合成，增强植物的防御能力。在葡萄中，过表达 VaCPK1、VaCPK9 等基因能显著提高芪类化合物的含量，增强植物对环境胁迫的抵抗力。
研究结论与意义
综合上述研究结果，CDPKs 在植物细胞中起着至关重要的作用。当植物感知到紫外线、病原体效应子等外界信号时，细胞内钙离子浓度升高，激活 CDPKs 等钙结合蛋白。激活的 CDPKs 通过磷酸化 NADPH 氧化酶、PAL 等蛋白，促进活性氧（ROS）的产生，激活植物激素信号通路，进而诱导胁迫响应基因的表达，增强植物的防御反应。
这项研究系统地总结了 CDPK 基因对植物抗逆性和次生代谢的影响，为植物生物技术和农业领域的发展提供了重要的理论基础。研究发现的部分 CDPK 基因能够增强植物的有益性状，使其在应对胁迫和促进次生代谢产物合成方面表现更优，这为培育具有优良性状的植物新品种提供了潜在的基因资源。然而，目前对 CDPK 基因家族的研究主要集中在拟南芥中，对于水稻、番茄、葡萄和小麦等重要农作物中的 CDPK 基因功能了解还相对较少。未来，利用酵母双杂交筛选、重组蛋白体外激酶测定和下一代测序（NGS）等现代技术，深入研究这些植物中的 CDPK 基因功能，将有助于进一步挖掘 CDPK 基因在农业生产中的应用潜力，推动植物生物技术和农业的发展，为解决全球粮食安全和生态环境保护问题提供新的思路和方法。
