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为探究T. articulata在东地中海归化入侵情况，研究人员调查 46 个种植点，发现其有入侵性且是 “超级入侵者”，威胁生态。
# 濒危树种的 “逆袭”：地中海柏的入侵之谜与生态挑战
在广袤的地中海地区，一场无声的生态变革正在悄然上演。地中海柏（
Tetraclinis articulata），这种原产于西南地中海盆地的常绿乔木，在其原生地因人类活动和全球变暖的双重夹击，种群数量急剧减少，已被列入欧洲树木红色名录，成为濒危物种。然而，令人意想不到的是，在东地中海地区，它却摇身一变，成为了潜在的生态 “破坏者”。
过去半个世纪，地中海柏通过造林项目被引入东地中海，在以色列超过 6000 公顷的半干旱至干燥亚湿润地区扎根。曾经被视为美化环境、抵御干旱的 “绿色卫士”，如今却展现出了令人担忧的一面。10 多年前的森林调查发现，这些种植园不仅长势良好，还出现了自然再生现象。基于其耐旱、高繁殖力以及能产生大量风媒传播种子的特性，它被认为具有很高的入侵潜力。但当时，人们对其在东地中海自然化和入侵的程度及影响因素知之甚少。
干旱地区，通常被认为对木本植物入侵具有一定抵抗力，尤其是在未受严重干扰的区域。而且，干旱地区的林地环境，由于缺水和遮荫，对外来物种的定居极为不利。传统的成功木本入侵植物大多是速生、早期演替、不耐荫的植物，喜欢在受干扰的栖息地生长。地中海柏却与众不同，它在东地中海的自然化和入侵情况引发了科学家们的关注，为了揭开其神秘面纱，来自以色列海法大学沙米尔研究所入侵植物实验室、以色列农业研究组织等机构的研究人员 Oded Cohen、Efrat Sheffer 等人开展了深入研究，相关成果发表在《Biological Invasions》杂志上。
研究人员开展了一项全面的实地调查（2018 - 2020 年），对以色列 46 个地中海柏种植园进行研究。他们沿着降水梯度选择种植园，涵盖了半干旱到干燥亚湿润的地中海气候区域，且种植园树龄均超 30 年。在每个种植园，研究人员测量了地中海柏幼树（saplings）的密度，不包括当年雨季新萌发的幼苗，并将幼树分为小（<50 cm）和大（≥50 cm）两个高度等级。同时，他们还在种植园边缘四个基本方向测量或估算了一系列造林和环境变量。
为了分析这些数据，研究人员开发了两个互补的统计模型：一个用于分析种植园边缘内自然定居情况的自然化模型，另一个用于研究种植园边缘外幼树定居情况的入侵模型。通过多变量方差分析（MANOVA），研究人员探究了造林和环境解释变量对地中海柏幼树密度（因变量）的影响，并利用赤池信息准则（AIC）确定最简约的统计模型。
种植园内的自然化情况
研究发现，75% 的种植园边缘内发现了幼树，平均密度约为 2500 saplings ha-1 ，最高可达约 52,000 saplings ha-1 。小幼树的总体密度是大幼树的两倍多。多变量方差分析显示，气候、树高、放牧强度、石头覆盖等变量与种植园边缘内的幼树密度显著相关。例如，地中海地区的幼树密度高于半干旱地区，靠近较高树木、未放牧地块以及石头覆盖高的地方幼树密度更高。此外，种植树密度与其他变量存在显著交互作用，且与幼树密度呈负相关，但在高密度种植园中大幼树与小幼树的比例更高。
种植园外的入侵情况
在 59% 的调查地点观察到幼树扩散到种植园边缘以外。幼树密度随着与种植园边缘距离的增加而显著降低，地中海地区、成熟种植园、种植园北侧以及靠近较高树木的地方幼树密度更高。植被类型是影响种植园外幼树密度的重要因素，在不同气候区域，不同植被类型支持的幼树密度不同，森林中幼树密度最高。高岩石覆盖与高幼树密度相关，且放牧对高岩石覆盖区域的幼树密度有显著负面影响，但对低岩石覆盖区域影响不明显。
研究表明，地中海柏在东地中海已成为入侵物种，在半干旱地区多为自然化状态，而在降雨较多的地中海地区呈现入侵态势。它具有 “超级入侵者” 的特征，偏好发育良好的林地和森林，能在浓密的树冠下生存和生长，这与常见的入侵植物类型不同。地中海柏的成功入侵可能归因于其高繁殖力、耐旱性和营养繁殖能力。此外，微气候避难所在其幼苗招募过程中起着关键作用，树木或灌木提供的遮荫小生境、北坡、中等坡度地形、软岩床类型和高岩石或石头覆盖等都是重要的避难所元素。
从管理角度来看，鉴于地中海柏在以色列造林中的广泛应用，其在东地中海的入侵可能会进一步加剧。控制计划应优先考虑地中海气候区域，重点清除成熟的种子源，尤其是靠近自然林地和森林的种植园。从全球范围看，随着干旱地区造林需求的增加，引入耐旱植物可能会带来更多类似的入侵问题，因此了解干旱地区 “超级入侵者” 的特征至关重要。
研究人员在这项研究中，主要运用了实地调查和统计分析这两种关键技术方法。实地调查方面，他们沿着降水梯度，从以色列森林服务的地理信息系统（GIS）数据库中选取 46 个种植园作为研究对象，在每个种植园的不同方向和距离设置样地，测量幼树密度及相关环境变量。统计分析上，通过多变量方差分析（MANOVA）结合赤池信息准则（AIC），构建自然化模型和入侵模型，探究影响地中海柏幼树密度的因素。
此次研究首次揭示了地中海柏在东地中海地区的入侵现状和机制，证实了它作为 “超级入侵者” 的特性，这对生态保护和林业管理具有重要意义。它为干旱地区入侵物种管理提供了宝贵的参考，也为全球范围内防止类似入侵事件的发生敲响了警钟。未来，还需要进一步研究地中海柏入侵对东地中海生态系统的具体影响，以及开发有效的控制方法，以保护这些独特的生态系统免受外来物种的侵害。
