揭秘落叶松嫁接奥秘：砧木选择如何影响树木生长、繁殖与木材特性？

为探究砧木和接穗选择对落叶松（Larix sp.）嫁接树性能的影响，研究人员开展试验，发现其影响因嫁接类型和性状而异，对林业育种意义重大。

　　在森林树木的培育世界里，嫁接技术就像一把神奇的钥匙，打开了无性繁殖的大门，帮助林业工作者建立克隆档案、种子园，还能进行克隆测试。然而，这把钥匙上有一个关键的 “密码”—— 砧木的选择，却常常被忽视。在果树和葡萄种植领域，砧木选择的重要性早已深入人心，合适的砧木能让果树生长得更茁壮、果实品质更优。但在林业中，人们大多只关注砧木与接穗的兼容性等基本问题，对其在其他方面的影响了解甚少。

比如，在种子园里，人们希望通过选择合适的砧木，让树木更早开花结果、控制树体大小，方便管理；在克隆测试时，又不希望砧木对接穗的生长和行为产生过多干扰，以免影响对克隆值的准确评估。可现实是，砧木和接穗之间的相互作用十分复杂，各种研究结果也相互矛盾，这让林业工作者在选择砧木时常常陷入迷茫。

为了揭开这个谜团，法国国家农业、食品与环境研究院（INRAE）的 Luc E. Paques 开展了一系列研究。该研究成果发表在《Annals of Forest Science》上，为林业育种提供了重要的参考依据。

研究人员采用了多种关键技术方法。首先是精心设计的嫁接试验，包括同质嫁接（homo-plastic grafting）和异质嫁接（hetero-plastic grafting）。在同质嫁接试验中，选取 12 个杂交落叶松（Larix x eurolepis Henry）克隆，按 12×12 完全双列杂交嫁接设计进行嫁接；异质嫁接试验则分别研究了不同种砧木对杂交落叶松开花、生长和木材特性的影响。其次是细致的观测和测量，对树木的开花情况、生长指标（如树高、胸径等）、木材特性（如木材密度、年轮参数等）进行长期监测和分析。最后运用了多种统计分析方法，像单性状个体树线性混合模型、卡方检验等，来确定砧木、接穗及其相互作用对各性状的影响。

下面来看看具体的研究结果：

1. 同质嫁接试验（trial 1）
   • 生长相关性状：接穗对所有生长和生长相关性状影响显著，砧木对径向生长相关性状有影响，但对总高度无显著影响。砧木 - 接穗相互作用对部分生长性状有显著影响，但总体而言，砧木效应占总方差的比例较小，且随时间减弱。例如，总高度方面，接穗效应随时间稳步增加，而砧木和砧木 × 接穗效应相对稳定；胸径方面，接穗效应始终大于砧木和砧木 × 接穗效应，且随年龄增长更明显12。
   • 木材特性：接穗是影响木材密度及相关性状的主要因素，砧木和砧木 × 接穗的贡献可忽略不计。比如在木材密度、硬度等方面，接穗效应占总方差的比例较高，而砧木的影响极小3。
   • 砧木活力和开花能力的影响：砧木活力对 18 年龄时的平均年轮宽度和晚材百分比有一定影响，但相对于接穗活力，其影响可忽略不计。砧木开花能力对多数木材特性无显著影响，仅对硬度有微弱影响。接穗开花能力对部分性状（如树高、晚材宽度和整体密度）有重要影响，高开花能力的接穗组合生长较小，木材密度较低且晚材较少45。
   • 克隆性能比较：以自嫁接克隆的平均表现作为参考，用 Dunnett 检验比较发现，不同克隆砧木对各研究性状的影响与自嫁接无显著差异。这意味着在克隆测试中，选择不同的克隆砧木对评估克隆性能影响不大6。
   • 开花影响：砧木的活力和开花能力对嫁接材料的开花影响不显著，仅高活力低开花能力的砧木在嫁接 12 年后使雌花数量略有增加。接穗开花能力对开花影响最大，尤其是在早期。比如，低活力高开花能力（vF）的接穗组合在 7 年龄和 12 年龄时，产生雌花的树木比例相对较高78。
   
   
2. 异质嫁接试验（trials 2 和 3）
   • 开花（trial 2）：嫁接在欧洲落叶松（EL）和日本落叶松（JL）砧木上的杂交落叶松 5 年后开始开花，EL 砧木上的年开花量总体高于 JL 砧木，且在 10 年观测期内，这种差异在雌雄花数量上均达到显著水平。此外，还观察到较弱的接穗 × 砧木相互作用，部分杂交克隆在 JL 砧木上开花更多910。
   • 生存、生长和木材特性（trial 3）：接穗物种对死亡率和干旱开裂比例有显著影响，砧木物种无此影响。在芽萌发方面，接穗和砧木物种均有显著影响，日本落叶松接穗芽萌发略早，而日本落叶松砧木会延迟芽萌发。茎干通直度受接穗和砧木物种显著影响，日本落叶松茎干最直。生长方面，嫁接在杂交落叶松（HL）砧木上的树木生长明显更好。木材特性方面，砧木和接穗选择对晚材和心材比例有显著影响，对整体木材密度，仅接穗有显著影响1112。
   
   

研究结论和讨论部分指出，嫁接是林业育种中重要的无性繁殖技术，砧木对树木结构和发育的影响在不同情境下意义不同。在种子园管理中，异质嫁接可能更具优势，能促进开花或改变生长特性；而在克隆测试中，为避免遗传评估偏差，同质嫁接更为合适。然而，目前人们对森林树木砧木 - 接穗相互作用的生理机制了解有限，未来还需要更深入的研究，以更可靠地指导砧木选择，推动林业育种工作的发展。这项研究为林业工作者在实际操作中选择合适的嫁接方式和砧木提供了科学依据，有助于提高森林树木的培育效率和质量，对林业的可持续发展具有重要意义。