《SCIENCE》基因组测序解开软体动物演化谜团：构建稳定系统发育树

为解决软体动物系统发育难题，研究人员基于 77 个基因组重建其系统发育树，明确演化关系，意义重大。

　　

在奇妙的动物世界里，软体动物是一个极为独特且多样的类群。从海洋中优雅游动的乌贼，到海岸边缓慢爬行的海螺，再到静静附着在礁石上的贝类，它们形态各异、习性不同，广泛分布在各种生态环境中。然而，长期以来，科学家们在探索软体动物的演化历程时却困难重重。

软体动物门（Mollusca）拥有令人惊叹的形态差异，这使得重建其稳定的系统发育主干成为一个巨大挑战。现生的软体动物分为八个纲，每个纲的形态、生态和行为都有着独特的适应性，比如双壳纲（Bivalvia）的贝类有着两片坚硬外壳，腹足纲（Gastropoda）的蜗牛、海螺形态多样，头足纲（Cephalopoda）的章鱼、乌贼则具有复杂的身体结构和行为。而且，在漫长的 5 亿多年演化过程中，化石记录里出现了许多过渡形态的物种，它们的亲缘关系难以确定。早期基于形态学的研究方法受限于形态特征的复杂性和趋同性，难以准确揭示软体动物的演化关系；分子系统发育研究虽然带来了新的视角，但早期研究存在样本不足、数据质量低、方法过时等问题，不同研究结果之间相互矛盾，使得软体动物的演化之谜更加扑朔迷离。因此，深入探究软体动物的演化关系，不仅有助于我们理解生命的演化历程，还能为生物多样性保护和生物资源利用提供重要依据。

为了攻克这一难题，研究人员展开了深入研究。他们从 77 个基因组（其中 13 个为新测序的基因组）中提取后生动物单拷贝直系同源基因（BUSCO），涵盖了软体动物八个纲的多个代表物种，包括首次获得的两个深海单板纲（Monoplacophora）近乎完整的基因组以及其他五个纲的基因组。通过这些数据，构建了软体动物的系统发育树。该研究成果对于理解软体动物的演化、分类以及生物多样性具有重要意义。

在研究方法上，研究人员主要采用了基因组测序技术，对多个软体动物物种进行基因组测序，获取大量的基因数据；运用系统发育分析方法，基于 BUSCO 基因构建系统发育树，确定各物种之间的演化关系；还结合了化石记录，将分子数据与化石证据相互印证，提高研究结果的可靠性。

下面来看具体的研究结果：

• 选择代表性数据：软体动物基因组资源稀缺且分布不均，研究人员新测 13 个基因组，涵盖关键类群。利用 BUSCO 基因，经严格质量控制，平均每个物种识别出 897 个（94%）BUSCO 基因。综合多因素构建出系统发育树，其拓扑结构整合了以往假说的关键要素。

• 软体动物主干演化关系：明确了软体动物演化的一些关键节点，如头足纲起源早于双壳纲和腹足纲，尽管后两者在化石记录中出现更早；单板纲是其余有壳类（Conchifera）的姐妹群；支持了 “Diasoma” 假说，即腹足纲、双壳纲和掘足纲（Scaphopoda）构成一个演化支，可能源于共同祖先的快速辐射演化。

• 软体动物生命之树：各纲内部拓扑结构和分化时间与现有认知相符且解决部分争议。如单板纲两个物种分化时间得到校准；头足纲中十腕目（Decapodiformes）演化关系明确，Sepiolina 被确立为 Sepiolida 目；掘足纲新基因组显示其内部分化程度比预期浅；腹足纲分为 Psilogastropoda 和 Adenogonogastropoda 两大支，部分类群演化位置得到确认；双壳纲获得了共识的主干系统发育关系，但 Adapedonta 目为并系群。

• 软体动物形态演化：动物生物矿化工具早于软体动物演化，有壳祖先的出现是重要事件。化石中存在独特的形态组合，如寒武纪的 Pelagiella exigua 有壳且有刚毛，可能是有壳类的干群。现生软体动物存在趋同演化和特征转变，如双壳化的腹足类 Juliidae 是近期适应特殊生态位的结果。

• 软体动物基因组演化：许多软体动物基因组具有高异质性和高比例重复序列，导致基因组组装困难。基因组特征与形态、生态适应并非线性相关，如形态保守的多板纲（Polyplacophora）染色体重排率高。增加染色体水平的基因组数据，有助于深入理解基因组演化。

研究结论和讨论部分指出，该研究构建的稳定软体动物系统发育树，为理解其身体结构演化和化石记录提供了基础。据此推断，软体动物祖先具有坚实的背壳、足、多对背腹和斜向的足缩肌、齿舌，但没有眼睛。软体动物灵活的基因组促使其表型多样化，在漫长演化中不断适应环境变化。不过，目前研究仍存在局限，如部分类群基因组数据缺失，影响对某些演化关系的准确判断。未来，需要增加更多物种的基因组数据，尤其是那些尚未有基因组数据的类群，进一步完善对软体动物演化的认识，探索基因组演化的驱动因素，为生命演化研究提供更全面的视角。