探秘尼安德特人演化：半规管形态揭示的晚期瓶颈之谜

为解决尼安德特人演化过程相关争议问题，研究人员开展尼安德特人分支差异量化研究。结果发现其演化存在晚期瓶颈，或致晚更新世尼安德特人形态形成。该研究为理解尼安德特人演化提供新视角，推荐科研读者阅读。

　　

在人类演化的漫长历史长河中，尼安德特人（Neanderthals）一直是古人类学家们极为关注的研究对象。他们是已灭绝的史前人类，在形态、遗传、行为和文化等方面都有着丰富的记录，就像是一本本珍贵的 “历史书”，等待着人们去解读。据研究，尼安德特人与现代人类和丹尼索瓦人（Denisovans）有着共同的祖先，大约在 765 - 550 万年前分道扬镳。之后，尼安德特人逐渐演化，形成了自己独特的特征。

然而，关于尼安德特人的演化，仍存在许多谜团。比如，虽然现在已经明确了尼安德特人这一进化分支整体的遗传分化时间，但欧洲中更新世人群、中晚更新世尼安德特人群之间的关系，以及导致晚期尼安德特人形成完整 “经典尼安德特人” 形态的进化过程，依旧是学术界争论的焦点。这是因为中更新世的化石标本呈现出镶嵌形态，就像是不同物种特征的混合体，这种 “混乱” 的状态使得确定尼安德特人的演化路径变得困难重重。

为了解开这些谜团，有两种主要的假设被提出。一种是 “累积模型”，它认为晚期更新世尼安德特人的形态是通过长期的、渐进的进化过程形成的，特征是随着时间慢慢积累的，这可能是受到气候剧烈变化导致的种群隔离和遗传漂变等复杂过程的影响。另一种是 “两阶段模型”，该模型提出晚期尼安德特人的形态发展经历了两个重要阶段：首先，中更新世欧洲人群的颅面系统因身体大小的变化而发生了异速生长变化；随后，大脑化的急剧增加或其他局部进化过程重新调整了颅面结构，最终促使了尼安德特人的形成。但到底哪种假设更符合实际情况，或者是否存在综合两种假设的演化过程，目前还没有定论。

同时，古人口统计学研究发现，尼安德特人的种群数量在中更新世到晚更新世期间频繁波动。这主要是因为当时的气候条件变幻莫测，再加上人口迁移等因素的影响。从古代 DNA 研究中可以得知，尼安德特人的有效种群规模较小，而且其种群动态也很复杂，包括不同群体之间的长期隔离、混合事件，以及遗传变异的减少等。不过，由于早期 DNA 序列数量有限，关于尼安德特人在中更新世的遗传多样性信息还十分匮乏。

在这样的研究背景下，有研究人员发现，在缺乏古代 DNA 证据的情况下，研究具有系统发育信息的解剖结构的形态，是探索更新世人类进化历史的重要途径。而内耳骨迷路（bony labyrinth），这个藏在颞骨岩部内的神秘结构，就成为了研究的关键。它由半规管（semicircular canals）、前庭（vestibule）和耳蜗（cochlea）组成，不仅在化石记录中较为丰富，而且保存相对完好。更重要的是，它的形态演化遵循中性模式，能够很好地反映潜在的遗传变异和种群历史。此前的研究还发现，晚期更新世尼安德特人的内耳骨迷路形态相对于现代人类有一些衍生特征，但对于这些特征的演化过程，以及尼安德特人种群内部的形态多样性变化，还缺乏深入的了解。

为了深入探究这些问题，来自相关研究机构的研究人员在《Nature Communications》期刊上发表了一篇名为 “Morphological disparity of the Neanderthal semicircular canal suggests a late bottleneck” 的论文。他们通过研究，得出了一些重要结论：尼安德特人的半规管形态存在一种新特征，即其半规管和总脚比现代人类更厚、更宽大；研究揭示了尼安德特人进化过程中存在一个晚期瓶颈事件，晚期尼安德特人的形态变异明显低于克拉皮纳（Krapina）和西马德洛斯赫索斯（Sima de los Huesos）人群；这一发现对理解尼安德特人的进化具有重要意义，表明尼安德特人的进化过程并非简单的线性模式，而是受到多种因素的影响，包括种群结构的变化等。

研究人员为了开展这项研究，运用了多种关键技术方法。首先，他们收集了大量的样本，包括西马德洛斯赫索斯人类（约 430 ka）、克拉皮纳的中更新世晚期尼安德特人（130 - 120 ka）、欧亚晚更新世遗址的晚期尼安德特人（64 - 40.8 ka）以及现代人类的医学（CT）和显微计算机断层扫描（μCT）扫描数据。然后，通过在 Avizo 7.1 软件中采用半自动阈值分割法，结合手动修正，生成了左内耳腔的 3D 模型，并将前庭系统与耳蜗分离。接着，利用 Diffeomorphometric（DMorph）几何形态测量方法对处理后的模型进行分析，该方法能够有效捕捉到样本中形状变异的模式。最后，进行了形态差异分析，通过计算凸包超体积、欧氏距离和方差之和等指标，来评估不同群体在形状空间中的分布情况。

下面来看看具体的研究结果：

1. DMorph 形状分析：通过对变形场进行主成分分析（PCA），研究人员发现 PC1（解释了 32.3% 的方差）将现代人类与尼安德特人标本区分开来，这主要是因为尼安德特人的半规管和总脚更小、更厚，同时 PC1 还反映了侧管和后管相对位置的变化。PC2（8.2% 的方差）受侧管插入总脚位置和三个半规管形态变化的影响，显示出晚期尼安德特人与西马德洛斯赫索斯样本以及克拉皮纳样本之间的最小重叠。PC3（7.6% 的方差）和 PC4（7.5% 的方差）也分别体现了不同群体在半规管形态上的差异。这表明，不同群体的内耳半规管形态存在明显差异，通过这些主成分分析可以清晰地将现代人类和尼安德特人区分开来，并且能看出尼安德特人内部不同群体之间的差异 。
2. 群体分离与变异情况：当考虑 PC1 - 3（46.7% 的方差）时，四个群体（西马德洛斯赫索斯人类、克拉皮纳尼安德特人、晚期尼安德特人、现代人类）分离明显，尤其是现代人类与尼安德特人在 PC1 上有明显区分，而尼安德特人内部群体则在 PC2 - 3 上因侧管位置和后管形状的差异而分开。在多维形状空间中，现代人类的聚类比尼安德特人更紧密，占据的形态空间更小。在尼安德特人内部，晚期尼安德特人的变异最小，克拉皮纳个体的变异较大，西马德洛斯赫索斯人类的变异更大。这进一步说明了尼安德特人不同群体之间在形态变异上存在差异，晚期尼安德特人相对较为单一，而早期群体的多样性更高。
3. 差异指标分析：基于形状空间（PC1 - 19；86.7% 的方差）的差异指标显示，各群体之间存在显著差异。晚期尼安德特人在所有指标中表现出最小的变异性，即使在进行群体重抽样后以及考虑不同的 CT 扫描类型和体素大小时，结果依然如此。现代人类和西马德洛斯赫索斯人类表现出中等程度的表型变异，克拉皮纳群体的变异性最大。这再次验证了晚期尼安德特人的形态变异最小，而克拉皮纳群体最为多样的结论。
4. 影响因素分析：研究发现，观察到的形状变异不太可能是由体型大小或性别差异导致的。通过普通最小二乘法回归分析，发现 PC 得分与质心大小的自然对数之间没有显著关系，而且变异最小的晚期尼安德特人和变异最大的克拉皮纳个体，其半规管和前庭的大小范围分别是最大和最小的。同时，在数据中也未观察到明显的性别相关模式。这意味着体型和性别不是造成尼安德特人半规管形态变异的主要因素，为进一步探究变异原因排除了两个重要干扰因素。

在研究结论和讨论部分，研究人员发现的尼安德特人半规管形态新特征，为区分尼安德特人和现代人类提供了新的依据。不过，对于这一特征的功能解释还存在多种可能性，可能与尼安德特人的头颈部运动学特性差异有关，也可能是遗传漂变或基因多效性的结果。

此外，研究揭示的尼安德特人进化过程中的晚期瓶颈事件，对理解其进化具有关键意义。此前的研究提出了各种关于尼安德特人进化的假设和模型，但该研究结果表明，无论是 “累积模型” 还是 “两阶段模型”，都无法完全解释尼安德特人在中晚更新世化石记录中呈现的复杂变化。例如，研究中观察到的表型变异下降与线性进化模型不相符，也难以用尼安德特人特征的渐进积累来解释。相反，尼安德特人早期成员（如西马德洛斯赫索斯人类）同时具有独特和原始的特征，这表明其进化过程存在镶嵌进化的现象，至少在内耳骨迷路的进化上，有些特征可能是在不同的古种群中局部演化的。

而且，通过对尼安德特人内耳半规管形态差异的研究，还发现克拉皮纳个体的变异性较高，这可能是由多种因素导致的，比如遗传漂变、复杂的种群历史（包括古种群之间的混合事件），甚至可能与早期现代人类的基因流动有关。这也从侧面反映出尼安德特人的进化过程受到多种因素的交织影响。

总的来说，这项研究通过对尼安德特人半规管形态的深入分析，揭示了其进化过程中的一些关键信息，为我们理解尼安德特人的演化提供了新的视角和重要依据。它让我们认识到，尼安德特人的进化并非是简单的、单一因素主导的过程，而是受到种群结构、遗传变异、环境变化等多种因素的综合影响。这一研究成果有助于推动古人类学领域对人类演化的进一步研究，为解开人类进化的谜题提供了重要线索。