颠覆认知!小鼠触须系统:不只是触觉,还靠声音 “听” 世界

【字体: 时间:2025年02月20日 来源:Current Biology 8.1

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  为探究小鼠触须系统感知机制,魏茨曼科学研究所的研究人员开展小鼠触须声音相关研究。结果发现触须运动产生的声音能被听觉系统感知并用于物体识别。该研究挑战传统认知,揭示感觉系统复杂联系,值得科研读者一读。

  
在动物的感知世界里,感觉系统就像是它们探索周围环境的 “秘密武器”。这些系统能处理各种独特的信息,让动物们以多种方式感知环境,就像拥有好几双不同的 “眼睛” 和 “耳朵”。比如,有些动物通过主动行动来获取特定的感觉信息,像用手指触摸物体感受质地,或是吸气闻气味。而且,行动过程中还会产生声音,这些声音有的是有意发出的,有的则是意外产生的。就像盲人用白色拐杖探路时,拐杖与不同物体接触会发出不同声音,帮助他们识别物体和避免碰撞 。

对于触觉感知而言,主动运动至关重要,不过在这个过程中产生的声音是否能为动物提供关于物体的额外信息呢?这就好比我们在触摸东西时,周围的声音是不是也在悄悄告诉我们一些关于这个东西的秘密呢?这一问题引起了科学家们的浓厚兴趣。

在众多动物中,啮齿动物的触须系统(vibrissa system)十分独特。它们能通过触须运动在黑暗中探索周围环境,传统观点认为这仅仅是一个触觉系统。然而,魏茨曼科学研究所(Weizmann Institute of Science)的研究人员对此产生了疑问:触须与物体接触时会产生声音吗?小鼠能感知这些声音吗?为了揭开这些谜团,他们展开了深入研究,并在《Current Biology》期刊上发表了题为 “Whisking sounds are encoded in the auditory cortex and support object recognition in mice” 的论文。研究发现,小鼠通过触须系统主动感知物体时会产生声音,这些声音能被听觉系统感知并用于物体识别,这一发现挑战了传统的感觉模态(sensory modality)界限。这就意味着,小鼠的触须系统可不只是个简单的 “触觉小能手”,还和听觉有着千丝万缕的联系,帮助小鼠更好地认识周围的世界。这一成果对于我们理解动物的感觉处理机制有着重要意义,为相关领域的研究打开了新的大门。

为了完成这项研究,研究人员使用了多种技术方法。在实验模型方面,选用了 C57BL/6 小鼠和 FVB/NHanHsd 小鼠。实验过程中,运用了电生理学记录技术,记录神经元的活动情况;还利用了声音监测和处理技术,来分析触须运动产生的声音;通过高速摄像和专门的软件对触须运动进行分析;此外,运用分类模型来探究神经元活动与物体识别之间的关系;行为学实验则用于观察小鼠在不同条件下的行为反应。

下面我们来详细看看研究人员都有哪些有趣的发现:

触须与物体接触产生声音


研究人员想知道,小鼠用触须接触不同物体时,是否会产生不同的声音信号,而且这些声音是否对小鼠的行为有意义。他们让头部固定的 FVB/NHanHsd 小鼠自由地用触须接触不同物体,比如铝箔、消音铝箔(attenuated foil) ,还设置了无物体的对照情况。同时,用超声波麦克风(ultrasonic microphone)在距离触须 2 厘米的地方(差不多是触须到小鼠耳朵的距离)录制声音,并且通过分析高速视频来确定触须运动的时间。

研究发现,不同物体产生的声音在频谱内容上有明显差异。比如,铝箔产生的声音在 10kHz 和 15kHz 以上的能量,比无物体和消音铝箔的声音能量更高;消音铝箔的声音在约 10kHz 以及 50 - 60kHz 范围内,能量又比无物体时高。研究人员还对比了铝箔、消音铝箔以及干叶子产生的声音,发现自然物体也能产生在小鼠可听范围内且具有独特特征的声音。

为了进一步验证,他们在自由移动的小鼠身上进行实验,采用间隙穿越范式(gap-crossing paradigm) 。结果发现,当小鼠用触须接触铝箔时,会产生在小鼠听力范围内的广谱声音,这表明触须相关的声音不仅在头部固定的小鼠中存在,在自由移动的小鼠身上同样会出现 。而且,研究人员通过对比不同物体实验中的触须运动能量,发现触须运动的差异与声音强度并无显著关联,这说明不同物体产生不同声音,并不是因为小鼠触须运动的力度不同。由此可见,小鼠触须与不同材料接触时,确实会产生独特的、能被听到的声音 “指纹”。

IC 神经元对模拟触须运动声音的反应


为了探究小鼠触须与物体接触产生的声音能否引起听觉通路中的神经元活动,研究人员进行了有趣的模拟实验。他们把 6 根拔下的触须固定在电机上,模拟自然的触须运动(频率 11Hz,幅度 30°),让这些触须接触物体,并将运动装置放在麻醉的 C57BL/6 小鼠左耳 2 厘米处,同时记录小鼠下丘(inferior colliculus,IC)的细胞外反应。在记录之前,他们还特意调整模拟触须运动产生的声音强度,使其与自然触须运动产生的声音强度相似。

实验结果显示,从两只小鼠中分离出的 45 个单位的神经元活动表明,不同条件下神经元的放电率(firing rate,FR)有显著差异。比如,在接触铝箔时,神经元的放电率最高,接着是消音铝箔,无物体时最低。这一结果表明,触须运动产生的声音能够引起 IC 神经元的活动。这就像是 IC 神经元能 “听” 到触须与物体接触的声音,并做出相应的反应,为后续研究声音在听觉系统中的处理提供了重要线索。

AC 神经元对触须相关声音的多样反应


接下来,研究人员把目光聚焦在听觉皮层(auditory cortex,AC)神经元上,想看看它们是否能编码小鼠触须接触不同物体时产生的声音。他们让头部固定且在跑步机上奔跑的 FVB/NHanHsd 小鼠(共 5 只)的触须接触铝箔、消音铝箔和无物体,同时记录 AC 神经元的活动。为了减少体感系统(somatosensory system)对实验的干扰,他们切断了小鼠的眶下神经(infraorbital nerve,ION),这根神经负责传递触须垫和脸颊的触觉信息。

研究人员观察到,AC 神经元的放电率在不同的触须运动状态(非触须运动状态 non-whisking state,NWS 和主动触须运动状态 active whisking state,AWS)以及不同物体呈现时存在差异,而且这种差异在不同神经元之间各不相同。比如,单位 122 在接触铝箔时,放电率大幅增加;而单位 144 则在接触铝箔时放电率受到抑制。通过构建刺激时间直方图(peristimulus time histogram,PSTH),研究人员发现不同神经元对不同声音事件的反应模式不同。像单位 28 对铝箔声音事件反应强烈,单位 30 的反应模式则有所不同 。而且,平均来看,铝箔和消音铝箔声音事件引起的神经元反应比无物体声音事件更强烈,并且神经元活动似乎能反映声音的振幅。这些结果表明,AC 神经元对触须相关声音的反应十分多样,这不禁让人好奇,这些神经元是不是在 “悄悄诉说” 着关于物体的信息呢?

神经元活动和声音可预测触须状态和物体条件


研究人员猜测,AC 神经元或许能集体编码触须状态和物体身份。于是,他们运用随机森林分类器(random forest classifiers) ,基于神经元活动和声音特征来分析这一可能性。他们将数据按 80% 训练、20% 测试的比例进行划分,并对数据进行分箱处理(binning),每个时间箱根据实验条件进行标注。

实验结果令人惊喜!基于放电率的分类器能够准确预测所有类别,对 NWS 和铝箔条件的预测尤其准确。基于声音特征的分类器表现也很出色,在大多数类别上比基于放电率的分类器更准确。而且,这两种分类器在预测结果上有很高的一致性,特别是对于铝箔和无触须运动的标签。这就意味着,AC 能够通过触须引起的声音编码不同的物体身份,并区分不同的触须活动状态,就像 AC 有一个 “声音密码本”,能解读触须运动带来的声音信息。

小鼠利用触须声音检测物体


既然已经知道触须运动产生的声音能在听觉皮层群体活动中编码,那么小鼠能利用这些声音来指导行为吗?研究人员为此进行了行为学实验。他们选取了 5 只切断 ION 一侧的 FVB/NHanHsd 小鼠,让它们在完全黑暗的环境中进行一项 “去 / 不去”(go/no-go)任务。小鼠需要学会在接触铝箔时舔水嘴以获得奖励,没有物体时则不舔。实验过程中,研究人员频繁更换物体并彻底清洁仪器,以避免嗅觉线索干扰实验结果。

小鼠们表现得相当出色,尽管失去了触须的触觉,它们还是很快学会了这项任务。在测试阶段,研究人员引入了消音铝箔以及一些控制条件,比如用白噪音掩盖声音和设置 catch trials(物体在触须触及范围之外)。结果发现,小鼠在铝箔试验中的舔舐概率(lick probability,LP)显著高于消音铝箔和无物体试验。白噪音会显著降低小鼠在铝箔和消音铝箔试验中的舔舐概率,而在 catch trials 中,小鼠的舔舐概率很低且难以区分不同物体。这充分表明,小鼠能够基于触须运动产生的声音检测物体,听觉信息在小鼠完成任务过程中起着关键作用。

综合来看,这项研究发现小鼠通过触须系统主动感知物体时会产生声音,这些声音能被听觉系统感知并用于物体识别,这挑战了传统认为触须系统只是触觉系统的观念。研究还表明,主动行为(如触须运动)在感觉整合和决策中起着重要作用,揭示了感觉系统之间存在更复杂的相互作用。不过,研究也存在一些局限性,比如样本的异质性限制了对 AC 神经元细胞身份的进一步研究,而且在自然环境中,声音的作用可能会受到其他因素的影响。尽管如此,该研究为我们理解哺乳动物神经系统中感觉处理的多模态和适应性提供了新的视角,为未来感觉系统的研究奠定了基础,也让我们对动物的感知世界有了更深入的认识。说不定在未来,我们能根据这些发现,进一步探索动物感知的奥秘,甚至为相关领域的技术发展提供新的思路呢!

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