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这篇论文聚焦芬兰陆地和淡水生物群落，研究发现气候变暖使动物群落温度指数（CTI）上升，植物和浮游植物未变，但所有类群温度亲和性多样性（CTIdiv）下降。这些变化影响群落结构和生态系统功能，为理解气候变化影响提供关键依据。
研究背景
全球气候变暖的大趋势下，许多物种为了寻找适宜的气候环境，纷纷改变自身的分布范围，向两极和更高海拔地区迁移。这种变化通常会导致生物群落内物种的平均温度亲和性增加，也就是所谓的 “群落变暖” 现象。
“群落变暖” 可能由两种种群层面的过程驱动：一方面，相对暖亲和性物种，即分布中心位于较温暖地区的物种数量增加；另一方面，相对冷亲和性物种数量减少。然而，目前人们对于冷暖亲和性物种数量的变化如何影响群落的热多样性，以及物种所能适应的温度范围变化情况，了解还十分有限。而且，此前多数研究仅关注群落平均温度亲和性，即群落温度指数（CTI）的变化，对温度亲和性多样性的研究较少。同时，在陆地和淡水生态系统中，对热组成变化的研究也较为缺乏，尤其是北方生态系统，尽管这些地区升温速度比低纬度地区更快，但在相关评估中却常常被忽视。
为了填补这些研究空白，本研究利用芬兰长期监测数据，对森林林下植物、淡水浮游植物、蝴蝶、蛾和鸟类群落进行了深入探究，旨在量化群落温度亲和性的均值、多样性以及物种温度亲和性范围随时间的变化情况。
研究方法
研究团队收集了芬兰多种生物的长期监测数据，这些数据覆盖范围广泛，涵盖了 340,000 平方公里的区域，监测时间跨度为 22 至 42 年（因分类群而异），详细记录了林下森林植物、浮游植物、蝴蝶、蛾和鸟类群落中物种的丰度信息。
通过欧洲范围的物种分布地图，结合 1961 - 1990 年的长期气候均值数据，研究人员计算出了每个物种的温度亲和性指数（STI）和温度广度指数（STBI）。其中，STI 是通过将物种分布范围与气候均值叠加计算得出的，代表物种分布范围内的平均温度值；STBI 则是该温度值的标准差，反映了物种对温度变化的适应范围。
在此基础上，进一步计算出群落层面的指标，包括群落温度指数（CTI），它是 STI 的丰度加权平均值，用于衡量群落的平均温度亲和性；温度亲和性多样性（CTIdiv），即 STI 的丰度加权标准差，用于评估群落内物种温度亲和性的差异程度；群落温度广度指数（CTBI），是 STBI 的丰度加权平均值，体现群落中物种平均的温度适应范围；温度广度多样性（CTBIdiv），为 STBI 的丰度加权标准差，反映群落内物种温度适应范围的差异。
为了评估群落变化的速度，研究人员针对每个指标和分类群，构建了空间明确的统计模型，以此来估计响应变量每年的变化率。同时，通过将观测到的变化率映射到芬兰的生物气候区（包括半北方区、南方北方区、中部北方区和北方北方区），探究区域模式。此外，还拟合了类似的模型用于计算年平均气温，并将 CTI 和 CTIdiv 的变化率与年平均气温进行比较，以评估气候债务的累积情况。
研究结果
- CTI 和 CTIdiv 的变化：动物群落的 CTI 随时间显著增加，其中蛾类的增长幅度最大（蝴蝶：β = 0.004；蛾：β = 0.013；鸟类：β = 0.008；所有 P <0.05），而植物和浮游植物的 CTI 则没有明显变化（均 P> 0.05）。在温度亲和性多样性方面，除蝴蝶外，所有类群的 CTIdiv 均下降（植物：β = -0.001；浮游植物：β = -0.0004；蛾：β = -0.0005；鸟类：β = -0.0009；所有 P < 0.05），这表明除蝴蝶外，其他类群的温度亲和性组成变得更加同质化。
- 冷暖亲和性物种的变化：植物和浮游植物中，冷亲和性和暖亲和性物种的丰度均下降。植物中，冷亲和性物种的下降速率为 -0.01（以对数尺度衡量的个体数 / 年，P < 0.05），暖亲和性物种为 -0.014（P < 0.05）；浮游植物中，冷亲和性物种下降速率为 -0.005，暖亲和性物种为 -0.017（均 P < 0.05）。对于动物群体，冷亲和性物种数量均减少，其中蛾和鸟类的暖亲和性物种数量增加，蝴蝶的暖亲和性物种数量变化不确定。蝴蝶冷亲和性物种下降速率为 -0.013（P < 0.05），蛾冷亲和性物种下降速率为 -0.083（P < 0.05）、暖亲和性物种增加速率为 0.006（P < 0.05），鸟类冷亲和性物种下降速率为 -0.002（P < 0.05）、暖亲和性物种增加速率为 0.004（P < 0.05）。
- 其他相关变化：监测数据显示，群落升温最快的监测点，其 CTIdiv 下降也最快。在所有分类群中，年平均气温的上升速率均超过了 CTI 的上升速率，并且年平均气温的变化幅度与群落中温度亲和性的平均多样性相当或超过后者。
在蛾类种群动态方面，一种名为 Epirrita autumnata 的优势物种对冷亲和性蛾类的数量变化影响较大。研究发现，排除该物种后，冷亲和性物种的速率估计值仅发生了轻微变化，对 CTI 和其他群落指标的时间变化率估计影响不大，这表明研究结论对该特定物种的变化具有较强的稳健性。
在 CTBI 和 CTBIdiv 方面，鸟类的 CTBI 增加（β = 0.002，P < 0.05），而植物和蛾类的 CTBI 下降（植物：β = -0.0009；蛾：β = -0.002；均 P < 0.05），浮游植物和蝴蝶的 CTBI 保持稳定。植物和鸟类的 CTBIdiv 下降（植物：β = -0.0006；鸟类：β = -0.0003；均 P < 0.05），其他分类群则没有显著变化。
研究讨论
- 分类群的不同响应：动物群体中，具有良好扩散能力的物种 CTI 增加，这与预期相符；而植物和浮游植物的 CTI 无变化。在动物中，蛾类 CTI 的增长速度超过鸟类，其次是蝴蝶，这在一定程度上支持了变温动物对气候变暖响应比恒温动物更快的预期。对于蛾和鸟类，CTI 的增加是由冷亲和性物种减少和暖亲和性物种增加共同驱动的；蝴蝶的暖亲和性物种变化速率不确定。
植物和浮游植物群落虽然 CTI 没有明显变化，但 CTIdiv 下降。植物群落中，冷亲和性和暖亲和性物种均减少，且暖亲和性物种减少速度更快，这可能是由于森林演替导致的。随着森林冠层的闭合，喜光的暖亲和性植物减少，被适应凉爽、阴暗微生境的植物取代，同时微气候的变异性也减缓了植物对中尺度气候变暖的响应。对于浮游植物，水体的缓冲作用、水体温升相对较慢以及其他环境因素（如营养物质、碱度和水色等）的影响，使得冷亲和性和暖亲和性物种同时减少，进而导致 CTI 与年平均气温之间出现反直觉的关联。
2. 热 specialists 和 generalists 的相对组成变化：全球变化理论上可能导致广适性物种（generalist species）增加，特化物种（specialist species）减少。本研究中，只有鸟类呈现出 CTBI 增加的趋势，同时其温度广度多样性（CTBIdiv）下降，符合上述理论。而植物和蛾类群落则相反，随着时间推移，热耐受性窄的物种在群落中占据主导地位。这可能是因为在芬兰，蛾和鸟类中温度亲和性较窄的物种向北方的扩散范围更广，植物群落则由于森林演替，冷亲和性特化物种比例增加，导致热广度的均值和多样性均下降。
3. 气候债务的影响：研究发现，年平均气温的上升速度明显快于 CTI 和 CTIdiv 的变化，这表明物种温度亲和性的组成变化滞后于当前气候变暖的速度，这种差异在北方生态系统的多个分类群中普遍存在，即产生了 “气候债务”。蝴蝶和蛾类的气候债务主要是由于冷亲和性物种减少速度快于暖亲和性物种的定居速度；植物和浮游植物则是因为冷亲和性和暖亲和性物种同时减少。
气候债务可能是当前与温度相关过程的一个信号，并可能对生态系统产生级联效应。如果温度亲和性多样性的下降与功能多样性的其他方面下降相关联（尽管目前尚未得到证实），那么群落变暖可能会损害生态系统功能。不同分类群在气候债务方面存在差异，这种差异可能会影响物种之间的相互作用，例如食虫鸟类与其猎物之间的关系，但要确切证明这一点，还需要进一步研究将观测到的变化映射到已知相互作用的物种群体上。
4. 研究局限性与展望：本研究中物种温度亲和性的指标是基于物种在欧洲分布范围内的气候条件得出的，并非通过生理实验确定的热极限。而且，物种的实际分布范围还受到降水、土地利用和土壤类型等多种因素影响，不同种群对这些因素的适应程度也有所不同。因此，在解释这些温度亲和性估计值时需要谨慎，它们不一定能精确反映物种的最适温度和耐受性。同时，研究未考虑降水因素，虽然在北方生态系统中温度是主要限制因素，但降水与温度相互作用，可能会对动物的热调节和植物可利用的土壤水分产生影响。不过，这一因素预计不会影响关于 CTI 和其他温度指标变化的结论，最多只是增加模型的随机变异。未来研究应关注温度亲和性多样性变化与其他功能性状分布变化之间的关系，以更好地理解群落功能的变化。此外，建立设计良好的保护区网络或采取栖息地恢复等措施，增加栖息地的变异性，可能有助于群落跟上气候变暖的步伐，维持健康的生态系统。
