探秘热带土壤微生物世界：连续种植如何重塑细菌与真菌群落

为探究不同作物物种种植对土壤微生物群落的影响，尤其是在连续单作系统下的变化，研究人员以热带氧化土为对象，种植生菜（Lactuca sativa）、芥菜（Brassica juncea）和玉米（Zea mays），经 3 个种植周期研究。结果发现连续种植是群落发展的关键驱动力，细菌 / 古菌群落呈周期性变化，真菌群落线性发展，该研究为热带农业土壤微生物研究提供重要参考。

　　在广袤的热带土地上，农业活动的频繁开展对土壤生态系统产生着深远影响，其中土壤微生物群落的变化备受关注。土壤微生物作为土壤生态系统的重要组成部分，在养分循环、植物生长和健康维护等方面发挥着关键作用。然而，以往关于不同作物种植对土壤微生物群落影响的研究存在诸多不足。一方面，多数研究集中于温带环境，对热带生态系统，尤其是热带氧化土（Oxisol soil）的了解甚少。热带氧化土约占全球非冰覆盖土地的 8%，是许多热带农业系统的基础，但针对其微生物群落的研究却十分匮乏。另一方面，已有研究大多局限于单一植物物种、单个时间点，且常聚焦于个别微生物物种，对整个微生物群落的发展变化缺乏系统研究。此外，研究中同时涵盖细菌 / 古菌（bacteria/archaea）和真菌的情况较少，忽略了这两类微生物在土壤系统中相互影响、共同作用的事实。

为填补这些知识空白，美国夏威夷大学马诺阿分校（University of Hawai?i at Mānoa）的研究人员 Ishwora Dhungana 和 Nhu H. Nguyen 开展了一项具有重要意义的研究。他们在热带氧化土环境下，通过田间实验探究了不同作物物种在连续单作系统中对土壤微生物群落的影响。研究成果发表在《Microbial Ecology》杂志上，为深入理解热带农业生态系统中的植物 - 微生物相互作用提供了宝贵的数据支持和理论依据。

研究人员运用了多种关键技术方法。在样本采集方面，于夏威夷的 Poamoho 农业研究站选取实验地块，采集种植前及每个种植周期第 52 天的土壤样本，分为未种植土壤（uncultivated soil）和种植土壤（cultivated soil）。在分子生物学实验中，提取土壤 DNA，利用特定引物扩增细菌 / 古菌 16S rRNA 基因的 V4 区域和真菌内转录间隔区（ITS） rRNA 基因的 ITS1 区域，构建扩增子文库后进行 Illumina MiSeq 测序。数据分析时，借助 QIIME2 和 R 软件进行序列处理、物种注释及多种统计分析，如使用线性混合效应模型探究群落发展趋势。

研究结果

1. 作物物种对微生物群落结构影响较小：研究发现，作物物种对整体土壤微生物群落结构有显著但微弱的影响。在细菌 / 古菌群落方面，芥菜和玉米的相关群落聚类更紧密，生菜的相对分散，但它们仅解释了数据变异的一小部分（R2=0.069）。真菌群落中，不同作物物种间也仅有轻微差异（R2=0.034）。而种植土壤和未种植土壤间微生物群落存在显著差异，作物种植周期对群落分化的影响最为显著，尤其体现在真菌群落上。
2. 重复种植驱动群落发展：线性混合效应模型显示，作物物种对细菌 / 古菌和真菌的丰富度及群落分化无显著影响。但在 3 个种植周期内，细菌 / 古菌和真菌的丰富度均显著下降，群落分化程度增加。在种植土壤和未种植土壤中分别分析时，细菌 / 古菌丰富度在种植土壤中显著降低，在未种植土壤中无明显变化；真菌丰富度在两种土壤中均显著下降。细菌 / 古菌和真菌的群落组成在种植土壤和未种植土壤中都发生了显著变化。
3. 种植周期循环改变土壤微生物群落结构：细菌 / 古菌群落呈现周期性变化，种植初期丰富度增加，随后在未种植土壤中下降，群落组成分化程度逐渐增大。真菌群落丰富度的周期性变化不明显，但其群落分化在 3 个种植周期内持续增加，直至最后一个种植周期才可能出现减弱趋势。
4. 细菌 / 古菌与真菌的差异响应：对比细菌 / 古菌和真菌对重复种植的响应，发现两者在丰富度和群落组成上存在差异。细菌 / 古菌丰富度呈周期性变化，真菌丰富度持续增加直至最后与细菌 / 古菌相近。细菌 / 古菌群落组成响应初期强烈，随后趋于稳定；真菌群落组成持续变化，直至第 3 周期有所下降，但总体响应强度比细菌 / 古菌更强。
5. 植物种植导致特定类群富集：比较第 1 个未种植周期和最后一个种植周期的细菌 / 古菌 ASVs 和真菌 OTUs 丰度，发现了一些与农业相关的土壤细菌、古菌和真菌的富集。细菌 / 古菌中，分枝杆菌（Mycobacterium）、芽单胞菌（Gemmatimonas）等显著富集；真菌中，具有植物致病能力的枝顶孢属（Trichocladium）、拟盘多毛孢属（Plectosphaerella）等显著富集，同时一些腐生和促进植物生长的真菌类群也有所富集。

研究结论与讨论

该研究表明，在热带氧化土的有机连续单作系统中，连续种植对土壤微生物群落发展的影响比作物物种更为显著。细菌 / 古菌和真菌群落对连续种植的响应不同，细菌 / 古菌群落呈周期性变化，3 个种植周期后趋于稳定；真菌群落呈线性发展，可能需要更长时间才能稳定。

种植过程中，特定微生物类群的富集或减少受到多种因素影响。例如，硝化古菌和细菌的富集与肥料使用和根际效应有关；一些真菌病原体在单作系统中的富集可能对植物生产力产生负面影响，而促进植物生长的真菌类群的富集则具有积极意义。此外，研究还发现种植对土壤微生物群落的影响可从根际扩展到周围土壤，表明根际是一个支持微生物活动的连续体，传统区分根际和非根际土壤的采样方法可能无法准确反映土壤系统的真实情况。

这项研究为热带农业生态系统中植物 - 微生物相互作用的研究提供了新的视角，有助于理解土壤微生物群落的动态变化规律，为优化农业管理策略、改善土壤健康和提高作物产量提供了理论基础。未来，通过在更广泛的土壤类型和更长时间尺度上开展纵向研究，将进一步深化对这一复杂生态系统的认识，推动热带农业的可持续发展。