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为探究闪旱（flash drought）对脊椎动物的生态影响，研究人员以普通鳄龟（Chelydra serpentina ）为模型，开展胚胎发育阶段闪旱影响的研究。结果发现，中晚期闪旱会降低卵质量、孵化时间和幼体体型，晚期闪旱还会降低野外幼体存活率。该研究对理解极端气候事件的生态后果意义重大。
研究背景
在全球气候变化的大背景下，极端气候事件愈发频繁，其中闪旱的出现频率和强度都在不断增加。土壤水分作为众多生物生存、生长的关键限制因素，其变化对植物、微生物和无脊椎动物的影响已被广泛研究。然而，对于脊椎动物而言，土壤湿度变化的影响却知之甚少。
像地面筑巢的卵生脊椎动物，常常会在巢穴中经历不同的湿度条件，例如巢穴的洪水和干燥常常导致鸟类和非鸟类爬行动物的卵死亡。即便胚胎在水分胁迫下存活，也可能通过发育可塑性产生表型变化，进而影响未来的生存和适应性。
普通鳄龟作为卵生且在土壤中筑巢的脊椎动物，其柔韧壳的卵对土壤湿度变化极为敏感。并且，鳄龟是全球受威胁最严重的脊椎动物类群之一，了解闪旱对其胚胎发育和生存的影响迫在眉睫。但此前，闪旱对龟类后代表型和适应性的潜在影响仍是未知的。
研究开展
为了解决这些问题，密歇根州立大学（Michigan State University）W. K. Kellogg 生物站生态、进化与行为项目的研究人员，以普通鳄龟为研究对象，开展了一项结合实验室实验和大规模野外实验的研究。
研究人员在 2022 年 6 月 2 日至 6 日，从伊利诺伊州卡罗尔县汤姆森沙质草原的 10 个鳄龟巢穴中收集了 200 枚卵。将这些卵标记后，随机分为 5 个处理组，分别在孵化早期、中期、晚期、中晚期经历模拟闪旱事件，对照组则不经历干旱。在实验室中，将卵放置在特定温度的孵化器中孵化，定期称重并记录相关数据。孵化完成后，将幼龟分组带到野外进行释放实验，并监测其生存情况。
研究方法
- 实验室孵化实验：模拟不同阶段的闪旱条件，控制湿度和温度，观察记录鳄龟卵孵化过程中的各项指标，如卵质量、孵化时间等。
- 野外释放实验：在野外设置漂移围栏和陷阱，将孵化出的幼龟在特定地点释放，监测其在迁移过程中的生存情况。
- 统计分析：运用 R 软件中的线性和广义线性混合模型等方法，分析处理组与各指标之间的关系。
研究结果
- 卵质量：处理和时间对卵质量有交互影响。非干旱条件下卵质量增加，干旱条件下卵质量减少，但早期干旱处理组的卵在孵化结束时能恢复到与对照组相同的平均质量。中晚期干旱处理组的卵在孵化结束时质量低于对照组，其中中晚期联合干旱处理组的卵质量最低1。
- 孵化成功率：各处理组孵化成功率普遍较高，总体孵化率为 93.5%，处理和卵质量对孵化成功率均无影响2。
- 孵化时间：孵化时间在 56 - 67 天之间，受处理影响。晚期和中晚期干旱处理组的卵孵化时间更短，分别比对照组早 0.9 天和 2.3 天3。
- 幼体体型：除腹甲宽度外，干旱处理显著影响幼体质量、背甲长度、背甲宽度和腹甲长度。中晚期干旱处理组的幼体平均质量最低，比对照组轻 1.50g（13.0%）45。
- 幼体生存：孵化最后三周经历干旱会对幼体生存产生不利影响，与未经历晚期干旱的幼体相比，捕获率降低 22.5%。早期和中期干旱对生存无影响，幼体质量、背甲和腹甲的长度及宽度对生存也无实质性影响6。
- 分散时间和质量损失：干旱处理改变了幼体到达漂移围栏的分散时间，中期干旱处理的幼体到达围栏的时间最长。中晚期干旱处理的幼体在分散过程中损失的质量比对照组更多78。
研究结论与讨论
该研究表明，闪旱尤其是在胚胎发育的中后期，会对普通鳄龟幼体的早期表型和生存产生显著影响。这不仅丰富了人们对极端气候事件生态后果的认识，也强调了在气候变化背景下，考虑急性水分胁迫对生物发育影响的重要性。
研究还发现，早期干旱处理的卵能通过补偿性水分交换恢复质量，而晚期干旱处理的卵孵化期略短，但机制尚不明确。此外，以往研究认为较大的新生龟在分散过程中有生存优势，但本研究中幼体大小对生存无明显影响，这表明闪旱可能通过其他未考虑的机制影响后代生存，如身体含水量差异或胚胎发育过程中含氮废物浓度的变化等。
未来的研究可以进一步探究干旱与其他非生物胁迫（如热浪）的交互作用对生物表型和适应性的影响，以及不同龟种对水分胁迫时间的响应差异。同时，开展野外自然巢穴的研究，有助于确定本研究结果在更复杂多变的自然环境中的适用性。深入探索闪旱影响胚胎发育的生理机制，也将为理解生物对气候变化的响应提供更多依据。该研究成果发表在《Oecologia》上，为相关领域的研究提供了重要参考。
