自由放养犬在丰富聚集食物斑块处共食现象：社交容忍还是争夺竞争？

《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Cofeeding at rich clumped food patches in free-ranging dogs: social tolerance or scramble competition?

在动物行为学研究中，动物在可防御范围内的共食机制尚不明确。研究人员以摩洛哥自由放养犬（FRDs）为对象，开展共食行为研究。结果表明，共食受等级、社会关系强度影响，社交容忍和争夺竞争均发挥作用。该研究为理解动物共食行为提供新视角。

　　在动物的世界里，食物是生存的关键。按照常理，动物们会尽可能地独占食物资源，毕竟多吃一口，生存的几率就多一分。然而，人们却常常观察到一些动物会在同一食物斑块上和平共食，尤其是在大型食物斑块处，还会形成大规模的共食群体。这一现象让科学家们感到十分困惑：动物们为什么会放弃独占食物的机会，选择和同伴一起分享呢？目前，关于动物共食的机制存在多种假说，但这些假说相互交织，难以区分。为了深入探究这一现象背后的原因，来自维也纳兽医大学 Konrad Lorenz 动物行为学研究所等机构的研究人员开展了一项针对摩洛哥自由放养犬（Free-ranging dogs，FRDs）共食行为的研究。该研究成果发表在《Behavioral Ecology and Sociobiology》上，为我们理解动物的共食行为提供了新的视角。

研究人员为了探究动物共食行为背后的机制，采用了多种关键技术方法。在实验中，他们选择了摩洛哥 Tamraght 海岸的自由放养犬作为研究对象。这些犬生活在自然环境中，受人类干预较少，更能反映自然选择下的行为模式。研究人员通过提供不同类型的食物斑块，利用视频记录和行为观察的方法，对犬的共食行为进行了详细的记录和分析。同时，他们还采集了部分犬的唾液样本进行基因分析，以探究亲缘关系对共食行为的影响。此外，研究人员运用统计分析方法，构建模型来探究各种因素对共食行为的影响。

研究结果主要从以下几个方面展开：

1. 小食物斑块的独占情况：研究发现，单个小食物斑块通常会被一只犬完全独占，很少出现共享的情况。在扫描记录中，小食物斑块被单个个体独占的比例高达 92.5%，仅有 7.5% 的扫描记录显示有两只犬共食，且没有超过两只犬共食的情况。这表明在面对易于独占的小食物斑块时，犬遵循经典的竞争模式，按照等级顺序获取食物资源。
2. 大食物斑块的共食情况：与小食物斑块形成鲜明对比的是，犬在大食物斑块处经常出现共食现象，且共食群体规模较大。在距离某个个体 0.8m 的范围内，最多可出现 7 只共食个体；在 0.4m 的范围内，最多可出现 3 只共食个体。共食行为并不局限于近亲之间，也会发生在与低等级、无亲缘关系的个体之间。而且，在大食物斑块处共食的扫描比例显著高于小食物斑块，即使在 0.4m 的近距离范围内也是如此。这说明大食物斑块的共食行为不能简单地用资源分散假说来解释。
3. 影响共食行为的因素：研究人员通过一系列模型分析，探究了影响共食行为的多种因素。结果发现，个体等待（而非进食）的可能性与总体群体大小呈正相关，与额外食物斑块的数量呈负相关，同时还会随着熟悉度的增加而降低，但不受与进食个体的平均复合社会性指数（Composite Sociality Index，CSI）和等级的影响。在进食个体中，个体在大食物斑块进食（而非在其他地方进食）的可能性与大食物斑块处的个体数量呈正相关，与总体群体大小和额外食物斑块数量呈负相关，并且随着等级和平均 CSI 的增加而增加。此外，两个个体在 0.8m 距离内共食的可能性与大食物斑块处的个体数量呈正相关，与总体群体大小、额外食物斑块数量和等级距离呈负相关，同时会随着二元组中最高等级的增加而增加。这表明等级和社会关系强度在共食行为中起到了重要作用。
4. 共食群体大小与攻击率的关系：研究还发现，大食物斑块处的共食群体大小与攻击率之间存在着有趣的关系。当共食群体较小时（1 - 2 只个体），攻击率较低；当第三只个体加入时，攻击率会急剧上升；随着共食群体进一步增大，攻击率则会逐渐下降。通过时间序列因果分析表明，这种关系并非由攻击率导致共食群体大小变化所引起。这说明在共食群体大小变化的过程中，竞争模式发生了转变，从以竞争为主逐渐转变为以争夺竞争为主。
5. 亲缘关系的潜在作用：虽然由于样本数量的限制，亲缘关系数据仅覆盖了 40% 的二元组，无法在模型中全面分析其作用，但初步数据显示，亲缘关系与熟悉度、CSI 以及共食群体大小、攻击率之间的相关性并不显著。在已知亲缘关系的个体中，共食行为与亲缘关系之间也没有明显的关联，而等级仍然是影响共食行为的重要因素。

研究结论和讨论部分指出，自由放养犬在小食物斑块处表现出典型的独占行为，而在大食物斑块处则经常共食。共食群体围绕高等级个体聚集，个体进入共食群体的机会与等级、熟悉度和社会关系强度有关，这表明社交容忍在共食群体形成中起到了一定作用。同时，随着共食群体大小的变化，竞争模式从竞争逐渐转变为争夺竞争，这说明共食行为不仅仅是社交容忍的结果，还受到争夺竞争和 swamping 效应的影响。此外，社交容忍可能是 swamping 效应的起点，它使得低等级个体能够加入共食群体，进而导致争夺竞争的加剧。然而，该研究也存在一定的局限性，如样本量较小、研究群体食物竞争压力较低等。后续研究需要在更多不同社会生态条件下，对更多物种进行研究，以进一步验证和完善这些结论。总之，这项研究为我们深入理解动物共食行为提供了重要的依据，有助于我们更好地认识动物的社会行为和生态适应策略。