互利共生崩溃驱动专性互养细菌群落的进化拯救：解锁微生物群落应对环境恶化的密码

在面对环境变化时，物种的进化拯救备受关注，但互利共生群落中的进化拯救却研究较少。为探究此，研究人员以专性互养的大肠杆菌菌株为对象，研究其在胁迫下的进化拯救。结果发现多数种群可实现进化拯救，且是由一方恢复代谢自主性驱动，这为理解微生物群落的适应性提供了新视角。

　　在自然界中，生物与生物之间的关系错综复杂，互利共生就是其中一种十分有趣且重要的关系。想象一下，两种或多种生物相互合作，彼此从对方那里获取生存所必需的物质，共同茁壮成长，就像亲密无间的伙伴，谁也离不开谁。然而，当环境发生剧烈变化时，这种互利共生的关系会怎样呢？物种又能否在这样的困境中实现进化拯救（Evolutionary rescue），逃脱灭绝的命运呢？

过往的研究虽然在进化拯救方面取得了不少成果，但大多聚焦于单一菌株的种群，而忽视了自然环境中普遍存在的多种菌株相互作用的情况。在互利共生群落里，进化拯救可能会受到较弱适应能力伙伴的限制，理论上其实现难度更大。就好比一支队伍中，只要有一个成员拖后腿，整个队伍的前进速度就会受到影响。而且，在压力环境下，互利共生关系可能会被削弱，甚至导致互利共生崩溃（Mutualism breakdown），这在珊瑚与共生藻的关系以及土壤微生物群落中都有实例。但目前，我们对互利共生相互作用如何影响进化拯救的了解还十分有限。

为了填补这一知识空白，来自以色列耶路撒冷希伯来大学环境科学研究所、西班牙马拉加大学等机构的研究人员 Ignacio J. Melero-Jiménez、Yael Sorokin、Ami Merlin 等展开了深入研究。他们的研究成果发表在《Nature Communications》上，为我们揭示了互利共生群落中进化拯救的神秘面纱。

研究人员在这项研究中，主要运用了以下几种关键技术方法：首先是进化实验，将不同的大肠杆菌菌株在特定条件下进行培养和传代；其次是基因组测序技术，对进化后的菌株进行全基因组测序，以确定其中的突变；此外，还通过生长动力学实验测量菌株的生长速率和产量，以此来评估不同菌株在各种条件下的生长情况 。

下面我们来详细看看研究的具体结果：

1. 进化拯救防止专性互利共生细菌群落灭绝：研究人员构建了由营养缺陷型大肠杆菌菌株组成的专性互利共生群落，以及作为对照的原养型大肠杆菌种群。在无压力环境下，两者都能维持稳定的种群密度。但当受到盐度（3%）或对硝基苯酚（PNP，0.4 μM）胁迫时，互利共生群落的种群数量急剧下降。不过令人惊讶的是，大部分互利共生种群（盐度胁迫下 37/48，PNP 胁迫下 41/48）最终都能恢复并存活下来，呈现出典型的进化拯救 U 型曲线。而且，盐度胁迫下的种群恢复时间比 PNP 胁迫下的更长，但恢复后生长速度更快，最终达到的种群密度也更高。这表明在不同胁迫下，进化拯救的遗传变化存在差异。
2. 压力选择导致代谢自主性恢复和互利共生崩溃：实验结束时，研究人员通过等位基因特异性 PCR 检测发现，在胁迫条件下，只有 ΔI 菌株存活下来。这说明进化拯救是通过 ΔI 菌株快速恢复代谢自主性实现的。进一步培养发现，这些存活的菌株在缺乏异亮氨酸的培养基中也能生长，证实了它们获得了补偿突变，从营养缺陷型转变为原养型。
3. 互利共生体对高压力水平的耐受性低于原养型菌株：研究人员对比了原养型菌株和互利共生体在多种压力（盐度、PNP、过氧化氢、抗生素壮观霉素）下的生长情况。结果发现，在非胁迫条件下，互利共生体的生长速度就比原养型菌株慢。随着压力水平增加，互利共生体的生长速率和产量下降得更明显，这表明原养型菌株能够承受的压力水平，对互利共生体来说可能是致命的，互利共生相互作用增加了种群对多种压力的敏感性。
4. 氨基酸生物合成相关基因突变驱动进化拯救：研究人员对恢复后的种群进行全基因组测序，发现大多数高频突变都与氨基酸代谢有关。在盐度胁迫下，突变主要发生在 metB、cysE 等基因上，这些突变可能通过增强相关酶的次级活性，绕过异亮氨酸生物合成的阻断。在 PNP 胁迫下，14/15 的测序种群在 leuA 基因上发生突变，该基因的突变可能使酶的反向反应更易发生，从而绕过异亮氨酸合成的障碍。而且，不同基因的突变对异亮氨酸营养缺陷的补偿程度不同。

综合以上研究结果，研究人员得出结论：在专性互养细菌群落中，进化拯救主要是由一方恢复代谢自主性驱动的，而不是对胁迫的特异性适应。这种现象表明，微生物互利共生群落的进化拯救可能取决于伙伴的遗传和生理特征。这一发现意义重大，它为我们理解微生物群落如何应对环境变化提供了新的视角。在农业领域，有助于我们更好地管理土壤微生物群落，提高作物产量；在医学领域，能帮助我们理解宿主 - 微生物互利共生关系的变化，开发更有效的治疗方法；在生物保护领域，则可以指导我们制定更合理的保护策略，维护生态系统的稳定。同时，该研究也指出了未来研究的方向，比如进一步探究不同机制的共依赖关系以及更自然环境下的情况，这将有助于我们更全面地了解互利共生群落的进化拯救现象。