植物 caleosins 的起源、进化与多样化：基因组层面的深度解析

《BMC Plant Biology》：Origin, evolution and diversification of plant caleosins

为深入探究植物 caleosins 的进化历史和模式，研究人员对 203 种植物进行研究。他们鉴定出 922 个 caleosins 并进行系统发育分析，发现该基因家族在不同植物类群中的演化规律。这为后续功能研究奠定了重要基础。

　　在植物油资源的管理与可持续利用日益紧迫的当下，植物油不仅在食品加工、生物燃料及工业领域发挥着关键作用，还为种子萌发和幼苗生长提供必要的能量与营养。油体（Oil Bodies，OB）作为植物油的重要储存场所，其表面的 caleosins 蛋白至关重要。caleosins 不仅维持油体结构，还参与信号转导，对植物油的积累和运输意义重大。然而，尽管 caleosins 在植物生长、发育及环境交互中有着多样的生理功能，此前却缺乏对其进化历史和模式的全面探究。为填补这一空白，湖州学院生命与健康科学学院等研究机构的研究人员开展了相关研究。他们的研究成果发表在《BMC Plant Biology》上，为深入理解植物 caleosins 的进化轨迹提供了关键依据，有助于后续对其功能的全面解析。
研究人员主要运用了以下关键技术方法：首先，从公共数据库获取 203 种植物和 1 种真菌的基因组及蛋白质组序列，通过 HMMER 搜索和 BLASTP 搜索，并借助在线资源确认 caleosin 基因。其次，利用 Muscle5 进行多序列比对，运用 IQ - TREE2、RAxML - HPC 工具和 MrBayes 3.2.1 构建系统发育树。此外，采用全对全 BLASTP 方法和 MCScanX 进行共线性分析，计算同义（Ks）和非同义（Ka）替换率，从公共数据库下载 4 种植物的表达数据，用 FPKM 指标衡量基因表达水平并构建热图。
研究结果如下：

1. 植物基因组中 caleosins 的鉴定：研究人员从 203 种植物中检索到 922 个 caleosin 候选蛋白序列。不同植物类群中 caleosins 的拷贝数存在差异，藻类物种拷贝数较低，陆地植物较高，种子植物显著增加。在单子叶植物中，禾本科植物的 caleosin 家族最大。
2. 植物 caleosins 的进化起源和基因结构：通过系统发育分析发现，caleosins 起源于绿藻的共同祖先，L 分支与藻类亲缘关系更近，是 H 分支的祖先。陆地植物的 caleosins 分化发生在植物出现之后。多数植物 caleosin 基因的内含子数量在 4 - 6 个，种子植物的基因长度存在明显差异。
3. 藻类和早期陆地植物中 caleosins 的多样化：藻类中 caleosin 基因分化程度较低，但多数藻类的两个 caleosin 基因分子量差异显著。H 和 L 分支的分化发生在藻类形成之后、苔藓植物分化之前。在进化过程中，地钱和角苔的 L 分支丢失。
4. 裸子植物中 caleosins 的系统发育分析：裸子植物的 caleosin 在 H 和 L 分支分别扩展两次，形成 H - a、-b、-c 和 L - a、-b、-c 分支。部分裸子植物科的 caleosin 在 H 或 L 分支缺失，表明 H 和 L 分支在科水平上发生了丢失。
5. 被子植物中 caleosins 的系统发育分析：被子植物的 caleosin 的 H 和 L 分支各扩增一次，产生 H - a、-b 和 L - a、-b 分支。H - a 和 L - b 形成单系群，L - a 分支没有单子叶植物，L - b 分支没有双子叶植物，L 分支相对 H 分支丢失了基部被子植物的 caleosin，且单子叶植物的 caleosin 更多。
6. 十字花科中 caleosins 的系统发育分类：在十字花科中，H 分支的 AtCLO1/2（H - a2）与 AtCLO3（H - b）、AtCLO8（H - a1）的分化源于基因复制，L 分支中拟南芥在 L - a1 和 L - a2 分支各有两个拷贝，且 L - a1 分支的 caleosin 数量明显多于 L - a2 分支。
7. 禾本科中 caleosins 的系统发育分类：禾本科中 H - b 和 H - a1/-a2 的分化源于单子叶植物的基因复制，L - b1、L - b2 和 L - b3 的分化源于禾本科的基因复制。H - a1 分支的物种数量少于 H - a2 分支，H - a2 分支的 caleosin 数量更多。
8. caleosin 基因的复制类型：不同物种 caleosin 基因的扩张机制不同，部分物种以片段复制为主，部分物种以串联复制为主。多数基因对的 Ka/Ks 值小于 1，表明经历了纯化选择。
9. caleosin 基因的组织特异性表达谱：不同植物中 caleosin 基因在不同组织中的表达存在差异，同一分支内也有表达差异，暗示了功能的分化。
   研究结论和讨论部分表明，该研究丰富了人们对植物 caleosins 的认知，尤其是在被子植物中。研究揭示了植物 caleosins 的起源可追溯到绿藻，纠正了以往认为 H 分支是 L 分支祖先的观点，发现 L 分支才是 H 分支的祖先。此外，研究还明确了不同植物类群中 caleosin 的进化和功能分化，为后续研究不同 caleosins 的功能差异提供了重要线索。未来的研究应聚焦于同时拥有 H 分支和 L 分支 caleosin 基因的物种，进一步探究其功能差异，从而更深入地理解植物 caleosins 在植物生长、发育和环境适应中的作用机制。