综述：看不见的建筑师：微生物群落及其在土壤健康和全球气候变化中的变革性作用

《Environmental Microbiome》：The invisible architects: microbial communities and their transformative role in soil health and global climate changes

该综述聚焦土壤微生物群落，阐述其对土壤特性影响及在应对气候变化中的潜力。

　　### 引言
土壤生态系统是地球上最大的微生物库，蕴含着极其多样的微生物。据报道，地球上存在2.6×1029个微生物细胞，每克土壤中就有106?109个细胞，1 克土壤中包含 10,000 种不同的原核物种 。土壤微生物的多样性与众多环境变量密切相关，土壤理化性质的时空变化促使微生物发展出耐受极端环境的途径。

近几十年来，研究人员对影响土壤微生物群落的土壤特征进行了广泛研究，发现土壤的氧气分压、pH 值、土壤有机碳等性质是微生物群落结构和活动的重要决定因素。然而，土壤微生物对其栖息地的影响却未得到足够重视，多数研究仅关注微生物在碳氮循环中的作用。实际上，土壤微生物除了参与养分循环和有机物转化外，还通过多种生化和生物物理机制影响土壤环境。

土壤健康受生物、化学和物理因素的交互影响，微生物群落对土壤健康至关重要，它们参与养分循环、有机物分解和土壤结构形成。传统的土壤健康评估方法既耗时又费力，且无法充分反映微生物群落与其他因素的动态相互作用。深度学习（DL）技术的发展为解决这一难题提供了新途径，有助于更精确地预测土壤健康状况。

本综述旨在综合当前对土壤微生物群落塑造土壤特性的理解，探讨其在应对全球挑战（如气候变化和土壤退化）中的潜在应用，并提出基于深度学习的系统来预测和优化土壤健康。

土壤微生物群落对土壤特性的影响

微生物活动对土壤特性、健康、结构和功能有着显著影响。微生物群落（主要是真菌和细菌）通过产生胞外聚合物（EPS）增强土壤机械稳定性，EPS 能将土壤颗粒结合在一起，形成稳定的团聚体，进而提高土壤密度和孔隙度，改善水分渗透和保持能力。

在土壤结构方面，微生物能够改变土壤颗粒的三维排列，稳定或分解土壤团聚体。例如，芽孢杆菌属（Bacillus spp.）、链霉菌属（Streptomyces spp.）和假单胞菌属（Pseudomonas spp.）等微生物产生的 EPS 可作为粘合剂，形成持久的团聚体；真菌的丝状结构有助于物理缠绕和颗粒包裹，在形成大团聚体中发挥重要作用。

土壤 pH 受多种化学和生物过程影响，微生物在碳、氮、硫的生物地球化学循环中产生质子和氢氧根离子，从而影响土壤 pH。微生物呼吸使二氧化碳（CO2?）溶解为碳酸（H2?CO3?）导致土壤酸化；蓝藻等光合自养生物固定CO2?并进行质子泵运输，可提高周围微环境的 pH；共生细菌和真菌产生的有机酸、硝化作用和硫氧化作用也会使土壤酸化；而反硝化、氨合成和碳酸盐沉淀等过程则能提高土壤 pH。

细菌和古菌利用金属离子产生能量，铁（Fe）在这一过程中具有重要作用。Fe (III) 在缺氧环境中可作为呼吸的电子受体，Fe (II) 在无氧光合作用中可作为电子供体。铁的氧化还原转化会导致矿物沉淀或溶解，影响土壤的氧化还原和吸附特性。此外，土壤微生物还通过酸化土壤环境或合成金属络合剂来提高金属的溶解度和生物有效性，某些原生生物如有壳变形虫能进行生物硅化，影响土壤硅动态。

微生物对土壤水文也有重要影响，它们能被动响应土壤湿度水平，并主动改变与土壤水相关的参数。微生物释放的 EPS 等化合物可增强土壤保水能力，减小大孔隙的水力传导率；真菌合成的化合物能改变土壤颗粒表面的水排斥强度和方向。微生物还能改变土壤颗粒、孔隙结构和凝聚力，影响土壤入渗率和保水能力，如菌根真菌可促进植物根系对水分的吸收，一些细菌菌株能提高土壤保水能力，减少蒸发。

微生物群落驱动的土壤变化的生态影响及其在生态反馈循环中的作用

微生物能够改变多种土壤特性，这些变化可能影响微生物的适应性。如果这些变化持续存在，微生物可能会在世代间受到选择压力，从而引发适应性进化。“生态位构建理论” 认为，生物体通过改变生物和非生物环境条件，可成为自然选择的有力推动者。例如，蓝藻分泌氧气引发了大氧化事件（GOE），永久性地改变了地球表面的矿物学。

土壤微生物群落的组成和组装可在相对较短的时间内（6 - 18 个月）受到有机碳底物和矿物类型的影响，矿物转化会改变微生物所面临的选择压力。例如，Fe (III) 羟基氧化物的变化和资源可用性的改变，可导致 Fe (III) 还原群落的转变；特定土壤真菌在接触富钾矿物时，会增加高亲和力钾转运系统和加速风化的酶的表达。

EPS 的产生不仅能改变土壤特性，还可能有助于微生物构建有利的生态位。例如，在干旱条件下，土壤细菌会产生更多 EPS，减少土壤水分流失，维持水分相的连续性，促进养分扩散。

土壤中的生物构成了复杂的群落，微生物的生态位构建会改变当地环境条件，影响其他生物的适应性。在土壤团聚体中，微生物呼吸导致氧气扩散受限，使内部环境从有氧转变为无氧，这有利于能够利用氧化态氮作为替代电子受体的细菌，增强反硝化作用。真菌由于能产生疏水性物质，在干旱条件下比细菌更具优势，其与细菌的比例在干旱条件下会增加。

生物土壤结皮约占地球陆地表面的 12%，能产生重要的生态反馈循环。丝状蓝藻如微鞘藻属（Microcoleus vaginatus）和斯坦氏微鞘藻（Microcoleus steenstrupii）是生物结皮形成的主要推动者，它们通过聚集土壤颗粒，改变土壤的养分可用性、保水性、pH 值等特性，影响后续生物的生存和发展。

尽管微生物介导的土壤特性变化在生态和进化方面具有重要意义，但仍有许多问题有待解决，如这些变化与其他环境因素相比对微生物适应性的相对重要性，以及微生物驱动的土壤特性变化所带来的进化后果等。

微生物在缓解气候变化和土地保护中的作用

人类活动会改变微生物群落和土壤特性。例如，耕作和犁地会破坏真菌菌丝网络和细菌 EPS 的产生，加剧土壤侵蚀；有机和无机肥料的使用会影响土壤微生物群落，导致土壤 pH 变化。将荒地转化为农业用地会对土壤性质产生显著影响，而植物 - 微生物相互作用对土壤性质的影响可能因作物种类而异。

微生物在土壤保护中发挥着重要作用。微生物诱导的碳酸钙沉淀（MICP）可增强松散土壤颗粒的稳定性，防止养分丰富的表层土壤和有机物被侵蚀；丝状蓝藻作为接种剂可减少土壤侵蚀；微生物在养分循环中起着关键作用，能增加土壤肥力；硝化抑制剂的使用可减少农业温室气体排放。

土壤污染会对农业、工业和环境造成负面影响，生物修复是利用微生物的代谢活动分解污染物的有效方法。植物根际促生菌（PGPR）通过植物修复间接促进污染物的去除，真菌可提高污染土壤中重金属的去除率，促进植物生长。此外，研究人员还在探索极端微生物在生物修复中的潜力，下一代测序技术有助于识别微生物多样性和代谢功能，预测污染情况。

合成微生物群落是缓解全球变化的新途径。微生物能将碳转化为稳定的产物，减少大气中的碳含量，如菌根真菌可增加土壤碳储存，一些细菌能利用甲烷并将其转化为危害较小的物质。此外，特定微生物可改善土壤水分状况，减轻植物干旱胁迫。

合成微生物群落由多种具有特定功能特性的微生物组成，具有分工协作、代谢能力强和资源交换等优势，可用于恢复土壤肥力、抑制土壤疾病、生物修复土壤污染物和缓解全球气候变化。开发合成微生物群落通常包括选择功能目标、开发微生物群落、构建输送系统和评估其在生态系统中的影响等步骤。

人工智能在土壤健康预测中的应用

微生物在环境中广泛存在，其群落发展变化通常遵循可预测的模式。基于人工智能（AI）的方法可利用微生物数据预测土壤特性、污染水平和各种过程的速率。通过分析包含土壤特性、环境条件和微生物群落组成等信息的大规模数据集，训练机器学习（ML）算法（如决策树、随机森林（RF）或神经网络），可发现土壤特征之间的模式和联系。

利用 AI 预测土壤健康的过程包括数据收集与预处理、特征工程、模型选择、模型性能评估与超参数调整以及预测与实施等步骤。通过这些步骤，可创建准确可靠的预测模型，为土地管理、环境监测和农业规划提供帮助。例如，AI 预测可指导可持续农业技术的应用，提高肥料和灌溉效率，减少温室气体排放，增强农业系统对气候变化的适应能力。

然而，AI 在土壤健康预测中的应用面临诸多挑战。测序深度低会导致基因组覆盖不完整，影响 AI 模型对微生物多样性、功能基因和代谢途径的学习；土壤数据稀缺使得获取高质量数据集困难，可通过数据增强和集成技术解决；模型过拟合会导致模型在新数据上的泛化能力差，可采用 k 折交叉验证和正则化技术等方法应对；此外，pH 预测模型的准确性较低，可能与土壤 pH 水平变化有限和测序过程中土壤健康水平不佳有关。

结论和未来展望

本综述讨论了微生物群落对土壤 pH、养分循环、金属有效性、土壤结构等特性的影响，以及这些影响对全球气候变化的作用。微生物驱动的变化不仅改变了土壤的物理和化学性质，还引发了复杂的反馈循环，重塑了微生物群落和土壤生态系统动态。目前传统的土壤特性和健康分析技术存在不足，基于 AI 的方法为更准确地预测土壤健康状况提供了新策略，但仍需进一步研究和改进。

多组学技术（如宏基因组学和代谢组学）与 AI 技术的结合，将有助于深入了解微生物相互作用及其在土壤生态系统中的功能。此外，合成微生物群落与可持续农业技术的结合，有望以生态友好的方式提高土壤健康和农业生产力。

未来，为解决当前面临的环境挑战，需要跨学科的研究方法，融合微生物学、土壤科学、生物地球化学和生态学等领域的知识，并借助先进的技术和合作研究努力。同时，还需要技术创新、政策支持和全球合作，以推动土壤健康预测和管理的发展，实现可持续发展和环境保护的目标。