Neuron | 第三类感光细胞参与图像视觉感知

　　

百余年来，任何和视觉相关的教科书都认为哺乳动物图像信息的感光（即“成像视觉”），完全依赖于视网膜中的视锥细胞（cones）和视杆细胞（rods）。这两类传统感光细胞被认为是图像视觉系统的感光核心，负责将光信号转化为神经电信号，传递至大脑进行图像认知处理。本世纪初，视网膜中第三类感光细胞—自感光视网膜神经节细胞（intrinsically photosensitive retinal ganglion cells, ipRGCs）被发现，一系列工作证实其仅参与调控 “非成像视觉”功能，例如通过感知环境光照强度，调节生物钟、瞳孔对光反射、情绪、发育和代谢等。因此，教科书中也将ipRGC称为非成像视觉感光细胞。

2024年12月，中国科学技术大学生命科学与医学部薛天教授团队、与陆军军医大学谌小维教授团队、深圳先进技术研究院鲍进教授团队及清华大学弭元元教授团队合作，在Neuron在线发表题为Non-image-forming photoreceptors improve visual orientation selectivity and image perception的研究成果，首次证实了非成像视觉感光细胞ipRGC参与人和动物图像认知处理中的重要特征——方位选择性（orientation selectivity）的加工编码。

图1：ipRGC的感光通过差异性调节大脑视皮层兴奋性和抑制性神经元对方位刺激的响应，重塑了视皮层神经网络的兴奋/抑制平衡，最终提升了视皮层的方位选择性及小鼠和人的视觉方位识别能力。

方位选择性是大脑视觉皮层处理图像信息的一项核心功能，帮助大脑对物体形状和方位的识别，是大脑图像认知的最根本能力之一。实验人员通过在体双光子钙成像、多通道电生理记录和动物决策行为学，惊讶的发现传统非成像视觉感光细胞ipRGC的感光提升了小鼠初级视觉皮层（primary visual cortex，V1）第2/3层（L2/3）神经元的方位选择性、以及小鼠的视觉方位区分能力（图1）。

进一步，研究人员发现ipRGC的感光对V1 L2/3兴奋性和抑制性神经元的方位选择性具有不同的影响：ipRGC的感光选择性地提升了兴奋性神经元在其偏好方位的响应强度，但对抑制性神经元则是提升了其对所有方位的响应强度。进一步的研究证实ipRGC对兴奋性和抑制性神经元的差异性调制，调控了V1 L2/3神经网络的兴奋/抑制平衡，最终提升了V1 L2/3兴奋性神经元的方位选择性。

更重要的是，研究人员通过搭建具有四种颜色光谱的显示系统，独立的控制红、绿、蓝三种视锥细胞和ipRGC的激活强度，证实当人眼中ipRGC被光激活程度增加时，人类被试的图像方位区分能力得到显著提升（图1）。

该研究颠覆了百余年来教科书中对于成像视觉感光系统的认知，揭示了ipRGCs不仅是非成像视觉的感光细胞，同时也在成像视觉中扮演重要角色，刷新了我们对于人类最重要的信息输入来源—成像视觉系统工作原理的理解。

中国科学技术大学微尺度国家研究中心博士后史逸铭和博士后张家明为本文的共同第一作者，中国科学技术大学生命科学与医学部薛天教授作为最后通讯作者，陆军军医大学谌小维教授、深圳先进研究员鲍进教授、清华大学弭元元教授、中国科学技术大学微尺度国家研究中心李钟副研究员和生命科学与医学部刘嵘副研究员为本文的共同通讯作者。该成果得到了科技部、国家基金委、中科院、中国科学技术大学、以及峰基金、科学探索奖和新基石研究员基金等的资助。