生命科学学院核桃研究团队在核桃科系统进化与分子钟研究中取得突破

　　

       胡桃科(Juglandaceae)共11个属60多个物种，染色体基数(x)为16(除化香树x=15外)，根据形态和分子序列建立的系统发生树存在拓扑结构上的冲突(图1)。早期核型研究揭示了胡桃科的四倍体起源，可能与杨梅科(Myricaceae, x=8)有关。胡桃属(Juglans)和山核桃属(Carya)的共线性分析表明两个属共享近期的全基因组加倍事件(Whole-genome duplication, WGD)，且加倍后两个亚基因组(Subgenome)之间存在有偏分镏(Biased fractionation)现象，也表明此次WGD可能是异源多倍化事件。异源多倍化涉及种间杂交和基因组加倍，然而胡桃科是否所有物种都经历了这个WGD事件以及所涉及到的亲本尚不清楚。

图1. 根据形态(左)和分子信息(右)建立的胡桃科系统发生关系图

     该研究从头组装了胡桃科最基部类群——马尾树(Rhoiptelea chiliantha)以及黄杞(Engelhardia roxburghiana)两个物种染色体水平的基因组，并下载了已发表的5个核桃科物种的基因组。研究团队采用三种方法检测WGD事件，发现核桃科所有物种近期都经历了WGD事件。基因组共线性以及系统发生树的结果表明，核桃科所有物种共享这个WGD事件。但是，马尾树近期加倍的Ks峰值与其他胡桃科物种存在显著差异，其进化速率显著减慢，只有其他核桃科物种的1/3~1/5(图2)；推测高效的DNA修复机制（具有更多的DNA修复基因）可能是其进化速率减慢的主要原因。

图2. 马尾树部分同源染色体共线性圆形图(左)和Ks分布图(右)

       由于整个胡桃科是异源多倍化，并且存在物种之间的杂交，传统的二叉树无法反映物种之间真实的系统发生关系。因而，研究团队下载了壳斗目（Fagales）其他5个物种的基因组做为外类群，利用对基因流比较稳健的基因组结构变异信息，构建了胡桃科亚基因组水平的系统发生树。结果表明胡桃科的异源多倍化起源可能与杨梅科有关。另外，该系统发生树支持化香树族与黄杞族为姊妹群关系，这与传统的根据DNA序列信息构建的物种树存在冲突。利用MSCquartets进行的基因流分析结果表明，胡桃科不同族物种之间存在广泛的基因流，这可能是造成结构变异信息与DNA序列信息建树结果存在冲突的原因。古老的基因流事件会影响胡桃科的系统发生关系，在推断物种进化历史时不容忽视。该项研究还对被子植物进化的分子钟假说提出了质疑，认为核心真双子叶木本植物在γ加倍事件之后存在明显的进化速率减慢的现象。

    论文“Genome structure-based Juglandaceae phylogenies contradict alignment-based phylogenies and substitution rates vary with DNA repair genes”于2023年2月5日正式发表在国际学术期刊Nature Communications（IF₂₀₂₂=17.7）上。北京师范大学2022年毕业博士研究生丁亚梅（现为中科院华南植物园博士后）和在读博士生庞晓旭为论文共同第一作者，北京师范大学白伟宁教授、张大勇教授和美国华盛顿大学Susanne S. Renner教授为该论文的共同通讯作者，在读博士研究生曹昱、2022年毕业博士生章为平（现为中科院华南植物园博士后）为共同作者。该研究得到了国家重点研发计划项目(2017YFA0605104)、国家自然科学基金项目(41671040和31421063)、“111”高校学科创新引智计划项目(B13008)、北京市高精尖项目的支持。

原文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-023-36247-z