化石证据揭示青藏高原东南缘植物多样性与地球...

　　

　　青藏高原东南缘（横断山）是全球生物多样性的热点地区之一，该地区现代植物多样性的面貌何时形成，与地球环境（地形、地貌和古气候等）的演变有何关系，一直是地质学和生物学共同关心的科学问题。目前虽有大量的相关研究，但由于缺乏精确的地层年代约束以及保存完好的化石记录，上述问题仍然悬而未决。 

　　吕合盆地位于云南楚雄州楚雄市，产大量保存精美的植物化石。最近基于火山凝灰岩锆石的U-Pb测年结果显示，位于该盆地的吕合镇剖面植物化石层绝对地质年代为33–32 Ma (早渐新世)；结合古地磁证据和⁴⁰Ar/³⁹Ar测年，吕合盆地含煤地层沉积时间为35–26.5 Ma。经分类鉴定，吕合植物群共计有18科、34属、42种和7个叶形态类型，植被为以桦木科和壳斗科为主的常绿落叶阔叶混交林。除古壳斗叶属 (Berryophyllum)、水杉属 (Metasequoia) 和红杉属 (Sequoia) 等少数类群，其余类群在属级水平上仍然存在于中国西南的现代植被中。 

　　利用气候-叶相多变量分析程序 (CLAMP) 定量重建吕合早渐新世古气候。结果显示，吕合早渐新世年均温 (14.9 ± 2.3 ℃) 和现代的年均温相似 (15.6 ℃)。最冷月均温1.8 ± 3.6 °C，显著低于现在 (8.3 °C)；而最热月均温27.2 ± 2.8 ℃，高于现在 (21 ℃)；最热月均温与最冷月均温的差异约25 ℃，也高于现在 (15.6 ℃)。因此，当时的冬季低温导致该植物群中有较多落叶的植物成分。早渐新世生长季降水量1748.5 ± 606 mm，高于现代882.2 mm，最湿3个月降水量与最干3月降水量的比值为3.5:1，低于现在 (~16:1)。降水的季节性差异小于现代，意味着当时的季风强度可能低于现代。利用CLAMP计算的吕合植物群热焓值和Hadley Centre Coupled Model version3 (HadCM3) 模拟海平面的热焓校准值重建当时的古海拔，结果显示吕合在早渐新世就已经达到1.7 ± 0.9 km，非常接近现在该地区的海拔（1.9 km）。结合始新世贡觉、晚始新世-早渐新世芒康和晚始新世剑川盆地的古海拔结果，推测青藏高原东南缘的地形地貌格局至少在早渐新世就已建立。 

　　青藏高原东南缘新生代植物群（大化石）目前发表了168个属，近40%的属在晚始新世和早渐新世就已经出现。现代常绿阔叶林的主要成分如栎属青冈组 (Quercus sect. Cyclobalanopsis)、栲属 (Castanopsis)、柯属 (Lithocarpus)、樟属 (Cinnamomum) 和楠属 (Pheobe) 从古近纪延续至今。早渐新世青藏高原东南缘现代地形地貌格局已基本形成，伴随着该地区的植物多样性现代面貌逐渐形成并且延续至今。之后由于气候变化，如冬季温度的升高，使得常绿类植物成分增加；而季风气候增强，则导致少数类群如红杉和水杉在高原东南缘消失。这项研究表明，植物多样性的面貌与地球环境的演变是协同一致的，进一步证明了吴征镒院士的学术思想：“生物演化和分布规律不但和地球演化规律同步而且受到后者严格制约；生物演化的节奏应该是和地球的律动相合或只略有参差”。 

　　相关结果以“The early Oligocene establishment of modern topography and plant diversity on the southeastern margin of the Tibetan Plateau”为题正式发表在国际地学专业期刊 Global and Planetary Change。古生态研究组博士生吴梦晓为论文第一作者，周浙昆研究员和苏涛研究员为共同通信作者。 

　　该研究得到国家自然科学基金面上项目、第二次青藏高原综合科学考察研究项目和云南自然科学基金等项目资助。 

　　图1. 吕合植物群部分被子植物类群 (A, Cinnamomum sp.; B, Lindera sp.; C, Buxus sp. D, Dalbergia sp.; E, Ulmus sp.; F, Zelkova sp.; G, Mahonia sp.; H, Betula sp.; I, Carpinus sp.; J, Ostrya sp.; K, Corylus sp.; L, Quercus sect. Cyclobalanopsis sp.; M, Castanea sp.; N, Castanospsis sp.; O. Berryophyllum sp.; P, Carya sp.; Q. Styrax sp.; R, Typha sp.; S, Acer sp.; T, Coriaria sp.; U, Populus sp.; V, Idesia sp. Scale bar = 1 cm) 

　　图2. 青藏高原东南缘地形剖面和具有绝对地质年代的盆地古高程 

　　  　　图3. 青藏高原东南缘新生代大化石（属级）出现时间