浙江大学Genome Biology发文：基因组重测序解析栽培水稻“返祖”现象

　　

返祖现象也称野化或去驯化，是生物界经常发生的一个遗传现象，指栽培作物和家养牲畜等从人工环境回归自然环境，恢复野生特征。

就栽培水稻而言，去驯化后成为杂草稻。杂草稻呈现出子实变小、红皮的特征，经过环境适应进化具有落粒特征，种子成熟即散落田间，之后与水稻耕作生长季节与栽培稻伴生。这种“山寨版”的水稻作为稻田恶性杂草，严重影响水稻生产，被形象的称为“鬼稻”。

经过三年多的努力，浙江大学农业与生物技术学院樊龙江教授领导的国际研究团队，对涵盖各大洲来自16个主要水稻生产国的稻区都进行了抽样，在对524份杂草稻的研究中发现水稻在世界各稻区均存在去驯化现象。这项调查也对水稻进化、资源利用和杂草稻防控具有重要的意义。

相关研究成果近日在线发表在开放获取期刊《基因组生物学》（Genome Biology）上。

返祖现象是进化的必然

通过基因组重测序，并结合已有当地栽培稻和野生稻基因组数据资源，在对样本群体遗传学分析后发现，全球稻区发生的杂草稻都来自栽培稻，而且这个去驯化过程是一个持续的过程。

一般认为，水稻的起源历程，从野生经过驯化，以及现代遗传育种改良便结束了。因此有的科学家认为杂草稻与栽培稻只是“近亲”，没有直接的血缘关系。但中外学者的这项最新研究把人类对作物发展的历史又向前延伸了一段。

“人们对作物回归野生状态的认识，对于防控杂草稻有积极的作用。”樊龙江表示，每年收割水稻时都会有种子落粒，田里种子数量越多，进化出杂草稻的概率越大。因此，减少田间种子遗留的库容，是减少杂草稻的重要手段。

为什么进化中会出现返祖现象？

研究结果表明，这是适者生存的自然选择。随着人们对水稻高产的不断改良，谷粒变大且不易脱落，这样一来便于收割增产提效。但这一改良满足了人类需求却改变了水稻的生存法则——原有的繁衍生存机制被破坏。

因此，杂草稻需要不断适应新的变化，让自己生存下来。“落粒是种子回归土壤实现繁衍的关键一步，是在自然界生存最重要的机制。同时将种子变小，也是为了便于传播生长。”樊龙江解释。

为了自身物种的繁衍，趋向于野生特征，是不可抗拒的大趋势。这也就是为何杂草稻恢复脱落生长的重要原因。

“去驯化是作物不可避免的进化机制。”樊龙江介绍，这一过程在各地历史上持续多次发生，甚至有些发生在绿色革命（即矮化育种）之后。

杂草稻的危害来源于极强的竞争力

杂草稻在我国大面积发生，特别在江苏、广东、辽宁和宁夏等地，杂草稻成为我国稻田除稗草外，最严重的杂草。

究其原因是杂草稻随水稻耕作生长季节与栽培稻伴生。此前的研究已经表明，杂草稻在有限的空间中与栽培稻开展竞争，比如争水分、争光照、争养料。由于其遗传背景与栽培稻极其相似，除草剂难以根除，给水稻生产带来极大影响。

杂草稻为何能这般神出鬼没？

这很大一部分原因，要从其杂交起家的遗传背景说起。

在这次调查中，科研人员发现全球特别是在南美稻区，有大量杂交起源的杂草稻，它们或是杂草稻之间或是杂草稻与栽培稻之间杂交。这种杂交，导致杂草稻同样获得了除草剂的抗性等。科研人员建议，要尽可能防止不同水稻品种间的串粉，加强对育种过程的管控来减少杂草稻的出现。

难以除净杂草稻的另一个原因就是从外形上很难区别，在苗期杂草稻就与栽培稻“较劲”，抽穗之后还会率先成熟。

樊龙江认为，水稻通过稻苗移栽能够很好的防控杂草稻。育秧让水稻苗已经长得很大，这样一来杂草稻不容易赶上新插的秧。“现在水稻种植大多采用直播，省时省力。缺点就在于给了杂草稻与栽培稻一起发芽的机会，相同的‘起跑线’，这也就是为什么杂草稻越来越多的原因之一。”

在危机中找到未来水稻育种的机遇

杂草稻的危害性还来自于休眠特征，也就是说在一定条件下能够度过田间冬季的严酷环境，直到稻季才发芽。

这样年复一年的结果就是杂草稻越来越多，终成大害。樊龙江介绍：水稻长，它就长。“如果一块地闲置两年重新种植水稻，杂草稻又会‘复活’。”

这种能力来自于从休眠中“觉醒”的种子及其强劲的发芽势。科学家们很希望将这种“发芽率高长势强”的优点应用到水稻育种当中，通过提高自然适应能力，为增产增收开辟新的思路。

研究发现全球不同地区杂草稻存在一个共同的强烈基因组分化区域，即7号染色体一个0.5Mb区间。该区域包括与种子休眠、抗性相关基因等，对杂草稻环境适应非常重要。此外，休眠性相关基因经历平行进化，在粳型杂草稻和栽培稻间分化明显，可能在不同杂草稻群体野化过程中扮演重要作用。

化危机为转机，中外科学家在对杂草稻的研究中不断寻觅新的育种方向。

栽培稻从野生稻驯化过来，是人类对其基因的重新选择。而去驯化过程，杂草稻发生了新的基因突变。在基因组选择信号分析发现，野化选择的区域与驯化选择的区域重叠率很低。

举个最典型的落粒的例子。人工选择水稻的基因靶点是sh4，但在对杂草稻的分析中，这个位点杂草稻并没有发生变化，但它却又恢复了落粒。“这也就是说明作物野化过程中的环境适应，其进化的机制不一样。”

浙江大学农业与生物技术学院邱杰博士（现任教上海师范大学）、博士生贾磊和吴东亚为该论文共同第一作者，樊龙江教授和美国华盛顿大学Kenneth Olsen教授为通讯作者。来自中国、美国、巴西、意大利、日本、澳大利亚、马来西亚、菲律宾等国内外12个研究团队参与了该研究。