杭州师范大学：植物类钙调素生理功能

　　

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生物通报道：钙调素(也称钙调蛋白)是一种广泛存在于真核生物中的钙感受器, 参与各种生理活动的信号转导. 植物除了含有钙调素以外, 还含有一类与钙调素同源性很高, 但在结构上又不同于钙调素的蛋白, 称为类钙调素(也称类钙调蛋白). 近年来, 人们在植物特有的类钙调素的功能研究方面取得了一些重要的进展. 研究表明, 类钙调素与钙调素一样, 也具有广泛的生物学功能, 参与植物生长发育和对各种胁迫的响应.

来自杭州师范大学生命与环境科学学院的研究人员就植物类钙调素与钙调素之间的区别、类钙调素与钙离子及靶蛋白的结合, 以及类钙调素的各种生理功能进行总结.

钙(Ca2+)作为一种第二信使, 在植物生长发育和胁迫响应的信号转导中发挥重要作用. 植物在感受发育相关信号以及生物或非生物胁迫的刺激后, 通过激发Ca2+泵和Ca2+通道, 进而诱导细胞内Ca2+浓度出现快速和瞬时的变化(即钙瞬变, Ca2+ transients), 最终产生刺激特异性的生理反应. 因为诱导植物细胞产生钙瞬变的因素很多, 解析钙信号引起的细胞特异性反应的机理非常重要. 关于Ca2+信号如何产生特异性反应, 目前存在两种假说, 即钙签(Ca2+signature)假说和钙转换器(Ca2+ switch)假说. 这两种假说都有实验证据支持, 但并不相互排斥. 钙签假说是指细胞在感受刺激后细胞内Ca2+浓度产生特定振幅、频率、空间分布和持续时间的瞬时变化, 从而产生刺激特异性的下游反应. 但钙签假说并不能解释所有钙信号解码的特异性反应.

目前已经鉴定了一些Ca2+结合结构域(Ca2+- binding domain), 其中最常见的是EF手单元(EF-hand motif). EF 手单元是一种由29个氨基酸组成的螺旋- 环-螺旋(helix-loop-helix)结构, 中心的12个氨基酸残基形成一个与Ca2+结合有关的转环(turn-loop)结构. 这种结构特点使EF手单元可以快速与Ca2+结合或分离, 从而对细胞内Ca2+浓度的变化做出快速的反应, 这可能是Ca2+信号解码的一个重要特征.

根据EF手单元的数目与排列以及EF手单元外的序列与结构域, 植物中含EF手单元的钙感受器主要分为三大家族: 钙调素(也称钙调蛋白)(calmodulin, CaM)和类钙调素(也称类钙调蛋白)(CaM-like protein, CML)、类钙调神经素B(calcineurin-B like protein, CBL)以及钙依赖型蛋白激酶(Ca2+-dependent protein kinase, CDPK). 其中CML和CBL是植物特有的, 除了某些原生生物外,CDPK也只存在于植物. 可见, 这些钙感受器在植物生长发育过程中具有重要的作用. 近年来, 通过基因表达谱分析、分子与遗传学分析以及蛋白生化分析等方法, 人们在植物CML家族的研究方面取得了一些重要的进展. 这篇文章就植物CML生理功能的研究进展进行总结.

作者指出，植物的生长发育和逆境响应不是相互孤立, 而是紧密联系的. 不良环境条件引起植物产生的生理反应有利于植物适应环境胁迫以完成整个生命周期. Ca2+信号在植物生长发育和逆境响应过程中具有重要作用. 因为植物生长的环境具有动态变化和充满胁迫的特点, 钙感受器的多样性和丰富性可能对于植物生长发育和生殖的顺利完成至关重要. CML 作为一类钙感受器, 对其生理功能的研究有助于明晰Ca2+信号介导的调控网络并解答钙感受器如何解读钙信号并产生特异性反应.

虽然某些CML的生理功能已经明确, 但这些CML主要集中在拟南芥; 拟南芥中大多数CML的生理功能仍不清楚, 其他植物CML功能的报道更罕见. 因为CML家族成员数量多, 同源性高, 不同成员之间不可避免存在功能的冗余. 因此, 建立多重突变体或采用多基因同时沉默的方法, 将有助于分析CML家族蛋白的功能. 此外, 已经鉴定的CML的靶蛋白还很少, 明确受到CML调控的靶蛋白就更少. 因此, 鉴定CML的靶蛋白并研究CML对靶蛋白功能的调控非常必要.

原文检索：

曾后清, 张夏俊, 张亚仙, 等. 植物类钙调素生理功能的研究进展. 中国科学: 生命科学, 2016, 46: 705–715
Zeng H Q, Zhang X J, Zhang Y X, et al. Physiological functions of calmodulin-like proteins in plants. Sci Sin Vitae, 2016, 46: 705–715, doi: 10.1360/N052015-00351