焦雨铃研究组PLOS Genetics植物发育新成果

　　

生物通报道：7月11日，国际著名遗传学期刊《PLOS Genetics》在线发表了中科院遗传与发育生物学研究所、德国马克斯普朗克植物育种研究所、中国农科院和西北农林科技大学等处的一项最新研究成果，题为“Two-Step Regulation of a Meristematic Cell Population Acting in Shoot Branching in Arabidopsis”。中科院遗传与发育生物学研究所的焦雨铃及其实验室前博士后Ying Wang是本文共同通讯作者。延伸阅读：焦雨铃研究组PNAS解析植物信号传导；遗传发育所器官边界区基因调控网络的系统生物学研究获进展；遗传发育所侧生分生组织的激素调控研究取得进展 。

同于动物中的大多数体细胞，在植物中许多体细胞可以再生成为完整的植株；因此，许多植物细胞被认为是全性能的不。植物也显示出明确的发育模式，这带来了关于“细胞的命运是如何被建立的”的问题。专门的细胞谱系可在叶表皮产生保卫细胞或扁平细胞，并在再生过程中产生愈伤组织；这两种类型的细胞与动物干细胞谱系都有相似之处。然而，植物发育其他方面的细胞命运决定，我们还了解甚少。

植物的一个标志性特征是它们的分支生长习性，这被认为是对于它们攻占土地至关紧要的一个创新。植物维持着具有未分化干细胞的分生组织，它们负责植物的终身器官形成。分支通过新分生组织的周期性开始而发生。在种子植物中，次生生长轴来自于叶腋近轴面或附近的腋生分生组织（AMS，也被称为侧生分生组织）。在AM开始时，一个形态学上检测到的凹凸形式在叶腋中形成，并发育成芽。科学家们已经提出了两种模型来解释AM开始。

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“离生分生组织”模型提出，一些多能性细胞从初级顶端分生组织（SAM）分离，并与叶腋有关，因为叶是从SAM分化的。组织学分析表明，叶腋细胞可能保持着未分化的状态，从而对“分离分生组织的理论”提供了支持。拟南芥phabulosa-1d突变体的分析，带来了另一种“从头诱导”模型，其中AM是从分化的叶细胞开始的。这些模型之间的一个主要区别在于，AM的开始是否需要一个分生组织细胞谱系。

虽然AMS的起源目前尚不清楚，但是拟南芥的遗传学研究表明，AM起始是由几个转录因子编码基因调控的，如LATERAL SUPPRESSOR (LAS)、REGULATOR OF AXILLARY MERISTEMS、CUP-SHAPED COTYLEDON (CUC)和REGULATOR OF AXILLARY MERISTEM FORMATION。遗传和分子研究揭示了这些基因在调节网络中的直接和间接相互作用。许多这些基因对于调节双子叶和单子叶植物的AM开始，具有保守的功能，如番茄、玉米和水稻。植物激素也调节着AM启动，这需要一个生长素最小值，以及随后的一个细胞分裂素信号脉冲。

在这项研究中，研究人员使用叶腋细胞的活细胞成像发现，腋生分生组织的起始需要一群持续表达分生组织标记SHOOT MERISTEMLESS (STM)的分生细胞。STM表达的维持依赖于叶腋生长素最小值。STM的异位表达不足以激活腋芽形成——这些植株失去了表达叶腋STM的细胞。这表明，一些细胞发生了不可逆的命运转变。

在更成熟的叶片中，REVOLUTA (REV)直接上调叶腋分生组织细胞中的STM表达——而不是未分化细胞，以建立腋生分生组织。REV到STM区域的细胞类型特异性结合，与表观遗传修饰有关。这些数据支持腋生分生组织起始的一个阈值模型，其中低水平的STM可保持分生组织能力，高水平的STM可导致分生组织的起始。

（生物通：王英）

注：焦雨铃博士、研究员、博士生导师。2001年，北京大学学士；2003年，耶鲁大学硕士；2006年，耶鲁大学博士；2006年-2010年，加州理工学院从事博士后研究；2010年至今，遗传与发育生物学研究所任研究员。焦雨铃博士2005年获国家优秀自费留学生奖；2006年获耶鲁大学John Spangler Nicholas杰出生物博士生奖；2011年入选中国科学院“****”，并在终期评估中获得优秀；2013年获国家自然科学基金委员会“优秀青年基金”资助；2015年入选中央组织部“****”青年拔尖人才。其实验室的研究结合转录组分析、活体成像、及分子遗传学方法，研究植物发育的分子机理及其在作物选育中的作用。

生物通推荐原文摘要：
Two-Step Regulation of a Meristematic Cell Population Acting in Shoot Branching in Arabidopsis
Abstract: Shoot branching requires the establishment of new meristems harboring stem cells; this phenomenon raises questions about the precise regulation of meristematic fate. In seed plants, these new meristems initiate in leaf axils to enable lateral shoot branching. Using live-cell imaging of leaf axil cells, we show that the initiation of axillary meristems requires a meristematic cell population continuously expressing the meristem marker SHOOT MERISTEMLESS (STM). The maintenance of STM expression depends on the leaf axil auxin minimum. Ectopic expression of STM is insufficient to activate axillary buds formation from plants that have lost leaf axil STM expressing cells. This suggests that some cells undergo irreversible commitment to a developmental fate. In more mature leaves, REVOLUTA (REV) directly up-regulates STM expression in leaf axil meristematic cells, but not in differentiated cells, to establish axillary meristems. Cell type-specific binding of REV to the STM region correlates with epigenetic modifications. Our data favor a threshold model for axillary meristem initiation, in which low levels of STM maintain meristematic competence and high levels of STM lead to meristem initiation.