Nature解开植物成功受精之谜

最近，日本名古屋大学的研究人员，成功地发现了开花植物花粉管（雄性）中的一个关键激酶受体，可让花粉管准确到达卵细胞（雌性），以成功受精，而不会迷失方向。这项研究在线发表于2016年3月10日的《Nature》杂志。

　　

生物通报道：最近，日本名古屋大学JST-ERATO Higashiyama Live-Holonics项目和转化生物分子研究所（ITbM）的Hidenori Takeuchi博士和Tetsuya Higashiyama教授，成功地发现了开花植物花粉管（雄性）中的一个关键激酶受体，可让花粉管准确到达卵细胞（雌性），以成功受精，而不会迷失方向。这项研究在线发表于2016年3月10日的《Nature》杂志。延伸阅读：Science：植物的“性别大战”。

花粉管生长在雌蕊里面，并向雌蕊深处的卵细胞提供它们的精子细胞，引发受精。Higashiyama研究组先前已发现一个花粉管引诱肽，称为LURE，这是由胚珠产生，可引导花粉管到达卵细胞。研究表明，LURE的结构在各种植物之间有所差异，是每种植物的花粉管所特有的，即，每个LURE肽优先吸引相同植物种类的花粉管。然而，花粉管如何检测到LURE的精确机制，一直都不明确。

在这项研究中，Takeuchi和Higashiyama发现了一个受体，是模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）花粉管尖端检测到LURE所必须的。他们还发现，这种受体可与多种具有相似结构的受体共同起作用，以精确地检测从雌蕊发送出来的信号。通过接受雌蕊发出的各种信号，该激酶受体可使花粉管能够生长到雌蕊内的一个位置，在那里它们可以检测到LURE。随后，花粉管被引导到达卵细胞，并传递它们的精子细胞用于受精。

博士后研究员Takeuchi目前就职于奥地利孟德尔学院，他指出：“我们相信，这项研究有利于我们了解植物物种之间的受精机制。”ERATO项目主任、名古屋大学的Higashiyama教授表示：“进一步详细了解该受体的作用之后，我们希望这将促进开发新的技术，改变受精的成功率，并提高种子的生产效率，以及开发某些方法，使不同植物物种之间能够受精。”

我们每天吃的大米和大豆，是植物的种子，许多蔬菜都是从种子发育而来。对于产生种子的植物来说，植物的雄性和雌性生殖器官相遇并受精，是至关重要的。开花植物的雄性器官是由花粉及内部的精子细胞组成。花粉发育成花粉管，这是一个具有管状结构的单细胞。花粉管的尖端（花药）延伸并成长为雌蕊。花粉管最终到达雌蕊深处的卵细胞，并将精子细胞传递给卵细胞，以引起受精。

花粉管能够精确地找到卵细胞，而不会迷失方向，这可能是支持我们食物供应的关键因素。在植物中，雄性和雌性器官的相遇，是一个非常神秘和重要的事件，但其确切机制仍然充满神秘。

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在2009年，Higashiyama和他的同事们发现，位于卵细胞旁边的一个助细胞，可产生称为LURE的分子，吸引蝴蝶草属植物的花粉管（Nature：发现诱导植物受精的蛋白）。在2012年，他们也在拟南芥中发现了类似的LURE肽。

Higashiyama描述说：“我们发现，根据植物物种的不同，LURE的结构有所不同，一种特定植物的LURE可吸引相同物种的花粉管，它维持了相同物种之间的受精。因此，在植物中，LURE已被确定为雌性器官产生、用以吸引雄性的器官的关键因素。”延伸阅读：Cell：不同寻常的细胞融合。

然而，花粉管如何能检测到LURE？花粉管如何生长到雌蕊内一个位置——在那里它们可以检测到LURE？其背后的确切机制仍不明确，花粉管生长和反应背后的因素也是未知的。Higashiyama的研究团队决定调查这些问题，他们试图揭示花粉管中使它能够检测到LURE的关键因素。

Takeuchi说：“利用模式植物拟南芥，我们假设，特异性定位在花粉管膜表面的23个激酶受体，可能是检测LURE所必须的。我通过抑制每个激酶受体的功能，进行了花粉管生物测定，发现PRK6受体对于LURE检测，是必不可少的。”

对于PRK6来说，实际上有多个受体家族，有相同的氨基酸序列。在抑制其他PRK受体的功能后，Takeuchi和Higashiyama发现，不同PRK受体组合的缺失，可导致花粉管对LURE的反应减少，或阻碍花粉管的生长。这与以前的报道一致，花粉管的生长是由PRK受体响应来自雌蕊的信号而被诱导的。因此，该研究小组发现，PRK6及其他PRK受体共同起作用，可探测LURE以及使花粉管生长到雌蕊内的一个位置，在那里它可以检测到LURE。

Takeuchi接下来探究PRK6如何在花粉管的细胞内发出信号，以了解它如何响应LURE。Takeuchi解释说：“当花粉管沿直线方向生长时，PRK6是平均分布在细胞膜上的。我用荧光标记的PRK6，在将LURE添加到花粉管之后，发现PRK6前往面向LURE的花粉管顶端的细胞膜区域。然后花粉管改变方向，开始朝着LURE生长。”从这些结果，研究小组发现，PRK6在LURE方向收集对花粉管生长所必需的因素。

Higashiyama说：“虽然花粉管的吸引力被认为是优先发生在相同的物种之间，但是，我们想知道，是否我们能让其发生在不同的物种之间。”用来自拟南芥的LURE处理一种荠菜植物（Capsella rubella）的花粉管——都属于十字花科，研究人员没有观察到对LURE的反应。

Takeuchi说：“有趣的是，当我们将拟南芥的PRK6基因插入荠菜的花粉管时，它对拟南芥的LURE做出了响应。这一数据表明，在花粉管中的PRK6受体，无疑是检测同一物种LURE的关键因素。我们也很兴奋地看到，花粉管吸引发生在不同物种的花粉管和LURE之间。”

我们知道“雌蕊通过与雄蕊的受精产生种子”已有2000年的历史，并且这是农业生产中的一个极其重要的机制。此外，花粉管被吸引到雌蕊器官，这是在100年前发现的。由于引诱分子LURE的发现，科学家一直都在寻找响应该蛋白的机制。这项研究表明，花粉管中的PRK6受体，是LURE检测和生长的主要因素。

Takeuchi和Higashiyama说：“通过对PRK受体家族的进一步调查，我们希望揭开通过花粉管生长和LURE检测而受精的完整机制。”

Higashiyama表示：“我们在这项研究中还发现，一个PRK6受体基因的插入，可对不同物种的花粉管产生吸引力。这可能促使科学家开发新的方法，使不同物种之间能够受精。通过探索靶定PRK受体的分子，可能会带领科学家研发某种农药，通过提高受精率而提高种子产量。我们还设想，这项研究将引发新的研究，使不同物种之间能够受精，以产生新的和有用的植物物种，有助于促进可持续的食物供应。”

（生物通：王英）

生物通推荐原文摘要：
Tip-localized receptors control pollen tube growth and LURE sensing in Arabidopsis
Abstract: Directional control of tip-growing cells is essential for proper tissue organization and cell-to-cell communication in animals and plants. In the sexual reproduction of flowering plants, the tip growth of the male gametophyte, the pollen tube, is precisely guided by female cues to achieve fertilization3. Several female-secreted peptides have recently been identified as species-specific attractants that directly control the direction of pollen tube growth. However, the method by which pollen tubes precisely and promptly respond to the guidance signal from their own species is unknown. Here we show that tip-localized pollen-specific receptor-like kinase 6 (PRK6) with an extracellular leucine-rich repeat domain is an essential receptor for sensing of the LURE1 attractant peptide in Arabidopsis thaliana under semi-in-vivo conditions, and is important for ovule targeting in the pistil. PRK6 interacted with pollen-expressed ROPGEFs (Rho of plant guanine nucleotide-exchange factors), which are important for pollen tube growth through activation of the signalling switch Rho GTPase ROP1 (refs 7, 8). PRK6 conferred responsiveness to AtLURE1 in pollen tubes of the related species Capsella rubella. Furthermore, our genetic and physiological data suggest that PRK6 signalling through ROPGEFs and sensing of AtLURE1 are achieved in cooperation with the other PRK family receptors, PRK1, PRK3 and PRK8. Notably, the tip-focused PRK6 accumulated asymmetrically towards an external AtLURE1 source before reorientation of pollen tube tip growth. These results demonstrate that PRK6 acts as a key membrane receptor for external AtLURE1 attractants, and recruits the core tip-growth machinery, including ROP signalling proteins. This work provides insights into the orchestration of efficient pollen tube growth and species-specific pollen tube attraction by multiple receptors during male–female communication.