中国农大《Plant Cell》阐释水稻K+吸收机制

　　

生物通报道：2014年8月5日，国际著名植物学期刊《Plant Cell》在线发表了中国农业大学的一项最新研究成果“The Os-AKT1 Channel Is Critical for K+ Uptake in Rice Roots and Is Modulated by the Rice CBL1-CIPK23 Complex”，研究表明，Os-AKT1介导的水稻根部K+吸收，是由Os-CBL1-Os-CIPK23复合体所调控的。

本文通讯作者为中国农业大学生物学院植物生理学与生物化学国家重点实验室的王毅（Yi Wang）。此项工作受到“973”项目、国家自然科学基金的资助。

钾（K+）是植物细胞中最丰富的一价阳离子，在植物生长和发育过程中起着重要的作用。植物细胞液中的K+浓度保持在10 mM的范围内。这种相对高而稳定的K+浓度支持着植物细胞中的许多生理过程，如酶的活性、蛋白质的生物合成和膜电位的维护。

钾构成了大约2.5%的岩石圈，是地球上第四大最丰富的矿物元素。然而，只有自由的K+离子才能被植物吸收和利用。土壤中植物根表面的自由K+浓度通常低于1mM。因此，植物经常遭受自然条件下的低钾胁迫，显示出K+缺乏的症状，通常是叶片黄化、生长和发育受到抑制。然而，植物可以感知K+缺乏条件，并通过改变根系形态、改变K+利用策略和改变K+获取机制，来适应低钾胁迫。

植物根系从土壤中吸收K+，主要是由钾离子通道和转运蛋白介导，它们的转录可能被诱导，活性可能被增强，以响应K+缺乏胁迫。在拟南芥中，AKT1 (ARABIDOPSIS K+
TRANSPORTER1)已被确定为一个内向整流K+通道，在细胞吸收土壤中K+的过程中，起着至关重要的作用。At-AKT1的功能缺失会导致K+吸收减少，使植物对低钾胁迫高度敏感。在拟南芥中，AKT1活性是由CBL1/9-CIPK23蛋白复合物正向调节的。磷酸酶B样蛋白CBL1和/或CBL9，与质膜（PM）上的蛋白激酶CIPK23相互作用，在质膜上，CIPK23可磷酸化AKT1，并激活AKT1介导的钾离子吸收。已有研究在其他植物物种中发现了几个AKT1同源基因，如水稻中的Os-AKT1、玉米中的Zm-ZMK1、小麦中的Ta-AKT1、大麦中的Hv-AKT1、番茄中的Sl-LKT1和马铃薯中的St-SKT1。相似的调控机制，用CBL-CIPK复合物调控的钾离子通道，也在大麦和葡萄中有过报道。

水稻是世界上最重要的粮食作物和主食，水稻产量和质量明显依赖土壤中的K+供应。然而，水稻根部的K+吸收机制仍不明确。几种钾离子通道和转运蛋白基因已经被克隆，并被认为是介导水稻根部K+吸收的候选组件，包括Os-AKT1、Os-HAK1和Os-HKT2;1。所有这些通道和转运蛋白在异源表达系统中表现出K+转运活性，但是它们在水稻幼苗中所发挥的生理功能，还没有得到很好的描述。在这些候选组件中，Os-AKT1可能是参与水稻根部K+吸收最重要的组件。之前有数据表明，Os-AKT1主要在水稻根部表达，Os-AKT1转录可能受到盐胁迫的抑制。Os-AKT1被描述为HEK293细胞中的一个内向整流钾离子通道，对K+表现出的高离子选择性超过了Na+。

在这项研究中，Shaker K+通道Os-AKT1的特点是，其在水稻根部K+吸收中的功能，研究人员分析了Os-CBL1和Os-CIPK23对其的调控。作为一个内向钾离子通道，Os-AKT1能进行K+吸收，并解救拟南芥akt1突变体植株的低钾敏感表型。水稻Os-akt1突变体植株表现出K+吸收下降，和明显的低钾敏感表型。破坏Os-AKT1，可显著降低K+含量，这会导致植物生长和发育的抑制作用。类似于拟南芥中的AKT1调控，Os-CBL1和Os-CIPK23被确定为水稻Os-AKT1的上游调节因子。

Os-CBL1-Os-CIPK23复合物能增强Os-AKT1介导的钾离子吸收。表型实验证实，当Os-akt1 突变体在低钾条件下，Os-CIPK23 RNAi株系表现出相同的K+缺乏症状。这些研究结果表明，Os-AKT1介导的水稻根部K+吸收，是由Os-CBL1-Os-CIPK23复合体所调控的。

（生物通：王英）

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生物通推荐原文摘要：
The Os-AKT1 Channel Is Critical for K+ Uptake in Rice Roots and Is Modulated by the Rice CBL1-CIPK23 Complex
Abstract: Potassium (K+) is one of the essential nutrient elements for plant growth and development. Plants absorb K+ ions from the environment via root cell K+ channels and/or transporters. In this study, the Shaker K+ channel Os-AKT1 was characterized for its function in K+ uptake in rice (Oryza sativa) roots, and its regulation by Os-CBL1 (Calcineurin B-Like protein1) and Os-CIPK23 (CBL-Interacting Protein Kinase23) was investigated. As an inward K+ channel, Os-AKT1 could carry out K+ uptake and rescue the low-K+-sensitive phenotype of Arabidopsis thaliana akt1 mutant plants. Rice Os-akt1 mutant plants showed decreased K+ uptake and displayed an obvious low-K+-sensitive phenotype. Disruption of Os-AKT1 significantly reduced the K+ content, which resulted in inhibition of plant growth and development. Similar to the AKT1 regulation in Arabidopsis, Os-CBL1 and Os-CIPK23 were identified as the upstream regulators of Os-AKT1 in rice. The Os-CBL1-Os-CIPK23 complex could enhance Os-AKT1-mediated K+ uptake. A phenotype test confirmed that Os-CIPK23 RNAi lines exhibited similar K+-deficient symptoms as the Os-akt1 mutant under low K+ conditions. These findings demonstrate that Os-AKT1-mediated K+ uptake in rice roots is modulated by the Os-CBL1-Os-CIPK23 complex.