中国农科院等《Plant Cell》解析小麦多倍化杂种优势形成机理

近日，知名期刊《Plant Cell》刊登了中国农业科学院、四川农业大学和北京诺禾致源生物信息科技公司关于小麦多倍化杂种优势形成机理研究的最新进展，文章以系统翔实的数据揭示了不同倍性物种非对等杂交导致杂种优势形成的分子基础，为作物杂种优势形成机理提供了重要的证据。

　　

生物通报道：近日，知名期刊《Plant Cell》刊登了中国农业科学院、四川农业大学和北京诺禾致源生物信息科技公司关于小麦多倍化杂种优势形成机理研究的最新进展，文章题为“mRNA and Small RNA Transcriptomes Reveal Insights into Dynamic Homoeolog Regulation of Allopolyploid Heterosis in Nascent Hexaploid Wheat”， 以系统翔实的数据揭示了不同倍性物种非对等杂交导致杂种优势形成的分子基础，为作物杂种优势形成机理提供了重要的证据。

该论文第一作者为李爱丽博士、刘登才博士和吴俊高级工程师，通讯作者为毛龙研究员。毛龙研究员2004 年回国后，被聘为中国农科院作物科学研究所一级杰出人才、研究员、博士生导师。2006年入选“新世纪百千万人才工程”国家级人选。主要研究方向为小麦抗病性状功能基因组研究、控制番茄果实离区发育转录因子工作模式的研究、短柄草MADS-box基因研究和相关生物信息学基因组分析方面。主要承担课题为国家高技术研究发展计划（863 计划）、“973” 国家重点基础研究项目及国家自然基金等课题。其学术成就包括一篇第一作者的Nature论文和三篇合作作者Science论文，及第一作者的Genome Research, Plant Physiology和Genetics等SCI论文20余篇。该研究得到国家“863”计划项目和国家自然科学基金的资助。

普通小麦是重要的粮食作物，它是一个典型的异源六倍体物种。普通小麦的形成经历了两次异源多倍化过程：第一次多倍化发生在大约50万年前，由乌拉尔图小麦（Triticum urartu, AA)和类似拟斯卑尔脱山羊草(Aegilops speltoides, SS) 的两个二倍体形成早期的四倍体(AABB)；第二次多倍化发生在大约八千年前，是以驯化栽培状态的四倍体（T. turgidum, AABB）为母本，以野生粗山羊草（Ae. tauschii, DD) 为父本自然杂交经染色体加倍形成；并通过后期的自然选择和人工驯化成为现在的普通小麦。

新合成的异源六倍体小麦可能是普通小麦（Triticum aestivum）的最初遗传状态，通过染色体加倍，其生长势和适应性等方面均超过其亲本。但是，由于基因组序列的缺乏，新合成六倍体小麦杂种优势形成过程中的基因表达特点，及其调控机制等关键科学问题，尚不明确。

为了更好地了解其背后的分子基础，毛龙研究员课题组，利用最近公布的小麦A和D基因组序列草图为参考，率先采用RNA-seq和small RNA高通量测序技术分析了一套新合成异源六倍体小麦（自然异源六倍体栽培变种中国春）4个连续世代及其亲本在幼苗、抽穗期和籽粒发育早期等三个发育阶段的基因和小分子RNA表达谱。

研究人员发现，合成六倍体小麦三个发育阶段的非加性表达的蛋白质编码基因非常少见，但表现为抽穗期非加性表达基因与生长势显著相关。而且，亲本表达显性基因在子代差异基因中占有很高的比例。此外，靶向抗逆、抗病、开花等重要生物学过程的miRNA均表现为非加性表达，并很可能参与了亲本表达显性基因的表达调控。

总之，这项发现为植物多倍化杂种优势的形成提供了重要理论启示和借鉴作用。这种在小麦多倍化过程中与杂种优势有关基因表达的新特点为该领域首次报道，并为进一步在新合成异源六倍体小麦中快速筛选亲本优异基因提供了新的策略。

（生物通：王英）

延伸阅读：PLOS Genetics：“杂交优势”基因突变大幅提高作物产量。

生物通推荐原文摘要：
mRNA and Small RNA Transcriptomes Reveal Insights into Dynamic Homoeolog Regulation of Allopolyploid Heterosis in Nascent Hexaploid Wheat
Abstract: Nascent allohexaploid wheat may represent the initial genetic state of common wheat (Triticum aestivum), which arose as a hybrid between Triticum turgidum (AABB) and Aegilops tauschii (DD) and by chromosome doubling and outcompeted its parents in growth vigor and adaptability. To better understand the molecular basis for this success, we performed mRNA and small RNA transcriptome analyses in nascent allohexaploid wheat and its following generations, their progenitors, and the natural allohexaploid cultivar Chinese Spring, with the assistance of recently published A and D genome sequences. We found that nonadditively expressed protein-coding genes were rare but relevant to growth vigor. Moreover, a high proportion of protein-coding genes exhibited parental expression level dominance, with genes for which the total homoeolog expression level in the progeny was similar to that in T. turgidum potentially participating in development and those with similar expression to that in Ae. tauschii involved in adaptation. In addition, a high proportion of microRNAs showed nonadditive expression upon polyploidization, potentially leading to differential expression of important target genes. Furthermore, increased small interfering RNA density was observed for transposable element–associated D homoeologs in the allohexaploid progeny, which may account for biased repression of D homoeologs. Together, our data provide insights into small RNA–mediated dynamic homoeolog regulation mechanisms that may contribute to heterosis in nascent hexaploid wheat.