中国科学家PNAS发布辣椒全基因组测序

为了更好的理解辣椒属的进化、驯化和特化，四川农业大学玉米研究所、遵义农科院辣椒研究所、华南农业大学园艺学院、华大基因等机构的研究人员对栽培辣椒及其野生祖先进行了基因组测序。文章于三月三日发表在美国国家科学院院刊PNAS杂志上。

　　

生物通报道：辣椒（Capsicum annuum）又叫番椒、海椒、辣子、辣角、秦椒等，是一种茄科辣椒属植物，且是世界上唯一具有辣味的植物。和西红柿一样，这种最初被认为果实有毒的植物，现今已是全球约20亿人口日常饭桌上的常用蔬菜，是一种重要的经济作物。它在满足人们口腹之欲的同时，还是世界上广为使用的药物。辣椒富含维生素和营养，可以用来生产许多药物、天然染色剂和化妆品。

对于这种植物的基因组特征、进化、驯化及遗传机制，科学家仍知之甚少。为了更好的理解辣椒属的进化、驯化和特化，来自遵义市农业科学研究院、四川农业大学、华南农业大学、深圳华大基因研究院和墨西哥生物多样性基因组学国家重点实验室等13家科研院所合作完成的辣椒基因组研究成果于2014年3月3日在国际著名期刊《美国国家科学院院刊》（PNAS）上发表文章“Whole-genome sequencing of cultivated and wild peppers provides insights into Capsicum domestication and specialization”，公布了辣椒（Capsicum annuum L.）的基因组，此次测序的辣椒品种为遵义市农业科学研究院选育的品种“遵辣1号”（Zunla-1）和其来自墨西哥的野生种“Chiltepin”。

文章的第一作者是遵义市农业科学研究院、四川农业大学和华南农业大学联合培养的博士生覃成，通讯作者分别为四川农业大学的张志明教授，华南农业大学的胡开林教授，遵义市农业科学研究院的余吉平院长，华大基因的尹烨博士，及墨西哥生物多样性基因组学国家重点实验室的Luis Herrera-Estrella研究员。

在这项研究中，研究人员分别对栽培辣椒Zunla-1和其野生祖先Chiltepin进行了全基因组测序，构建了高密度的连锁图谱，并组装得到高质量的基因组精细图谱。两个基因组大小约为3.3Gb，分别有35,336和34,476个基因，12对染色体，其中约90%的基因都锚定到这些染色体上。

　　　研究发现辣椒基因组包含大量的重复序列，约有2.7Gb（占基因组大小的81%），远高于其在西红柿（479Mb，61%）和马铃薯（399Mb，61%）中的含量，并且以Gypsy（54.5%）和Copia（8.6%）两种类型的重复序列为主。进一步的进化分析表明Gypsy在约30万年时发生了大规模的扩张和复制，导致辣椒基因组是西红柿和马铃薯基因组大小的4倍。研究指出，串联重复基因的剂量补偿效应可能为辣椒赋予了辣味上的多样性。

　　　在对辣椒与其他茄科植物的比较基因组及进化分析中，研究人员发现，辣椒和西红柿、马铃薯一样，经历了一次三倍化事件和一次全基因复制事件，但是由茄科中分化出的辣椒属分支并未发生全基因组的复制，进一步证实辣椒的基因组扩张是由近期重复序列的扩张复制导致的。相对于马铃薯和西红柿，辣椒基因组产生了大量的重排和异位事件。

　　　辣椒基因组序列为茄科植物的生物学研究提供了宝贵的新资源，发现了人工选择的分子足迹，找到了一系列候选驯化基因。在这项研究中，对18个栽培品种和2个其他野生种的重测序数据分析鉴定得到511个候选的驯化基因，这可能解释野生和栽培种辣椒之间的差异；在这些基因中有一些可能与种子休眠缩短、抗病原体和抗逆性增强以及储存寿命增加有联系。同时，不同辣度的辣椒相关转录组数据的比较分析揭示辣椒素合成的相关基因，其中两个相邻的酰基转移酶基因（AT3-D1和AT3-D2）可能负责辣椒素的最终合成，初步解释了“辣椒为什么会辣”这个备受关注的生物学问题。另外，研究人员还对辣椒和西红柿果实的发育进行了深入的比较分析，获得了辣椒果实成熟后仍然坚硬等生物学特性相关的候选基因。这些发现为辣椒开展分子标记辅助育种提供了重要的基因资源。

　　　美国农艺学会主席、新墨西哥州立大学辣椒研究所所长 Paul Bosland教授表示，“中国科学家主导的高质量辣椒基因组图谱的完成为辣椒的研究打开了新的一页。该图谱将促进辣椒抗性、品质等重要农艺性状基因的定位研究，为通过分子育种进行辣椒品种改良奠定基础，同时还将促进茄科植物的进化研究，以及果实发育机理等基础生物学研究”。

　　　为方便全球辣椒科研人员获得辣椒的基因序列，覃成及其团队创建了辣椒数据库网站（http://peppersequence.genomics.cn），供全球辣椒研究者免费下载。辣椒基因组的成功解析及其群体遗传学研究将为培育高产、优质和抗病的新品种辣椒奠定坚实的遗传学基础，同时也为该物种的基础生物学研究提供宝贵的资源。(此前，另一个研究团队也发布了辣椒的基因组测序成果，详见：Science新闻，辣椒基因组测序完成)

这项研究不仅为辣椒基因组和茄科基因组的进化研究提供了关键信息，还有助于人们开展更有效的辣椒育种项目。

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部分作者简介：

张志明，男，博士，研究员，博士生导师。1979年1月出生，山东省昌乐县人。1997-2001年就读于山东农业大学生命科学学院生物技术专业，2001年6月获理学学士学位；2001-2006年就读于四川农业大学玉米研究所生物化学与分子生物学专业，2003年批准提前攻读博士学位，并于2006年7月获理学博士学位；2006年7月至今在四川农业大学玉米研究所从事教学科研工作；2009年1月，晋升副教授，2009年6月批准为“生物化学与分子生物学”专业硕士生导师，2012年6月批准为“生物化学与分子生物学”专业博士生导师，2013年3月，晋升研究员。2011年11月起在美国冷泉港实验室进行为期2年的访问学习，主要开展植物基因组学、生物信息学及比较基因组学等方面的学习和国际交流合作。现主要从事玉米重要性状基因的QTL定位、图位克隆及功能验证，玉米重要性状基因关联分析及功能标记的开发，玉米重要性状的miRNA调控及相关基因的功能研究，玉米群体基因组学及生物信息学等。现主要从事玉米重要性状基因的QTL定位、图位克隆及功能验证，玉米重要性状基因关联分析及功能标记的开发，玉米重要性状的miRNA调控及相关基因的功能研究，玉米群体基因组学及生物信息学等。

胡开林, 1963年3月生，广西临桂县人，1963年3月22日，博士，教授，博士生导师。1984毕业于华南农学院园艺系，学习蔬菜专业，获学士学位；1987毕业于华南农学院园艺系，学习蔬菜专业，获硕士学位。1987年2月于大连外国语学院进修日语，同年10月赴日本冈山大学农学院继续攻读硕士,获硕士学位；1993年于日本冈山大学农学院毕业，获博士学位。1993年4月至10月在日本冈山大学农学院博士后流动站做研究。1994年5月至1997年3月，北京农业大学（现在的中国农业大学）植物科技学院蔬菜系主任。1998年5月至2007年1月，华南农业大学园艺学院副院长。研究方向为蔬菜遗传育种和蔬菜作物生物技术。

供稿：覃成  生物通编辑：叶予（部分翻译及合成）

生物通推荐原文摘要：

Whole-genome sequencing of cultivated and wild peppers provides insights into Capsicum domestication and specialization

As an economic crop, pepper satisfies people’s spicy taste and has medicinal uses worldwide. To gain a better understanding of Capsicum evolution, domestication, and specialization, we present here the genome sequence of the cultivated pepper Zunla-1 (C. annuum L.) and its wild progenitor Chiltepin (C. annuum var. glabriusculum). We estimate that the pepper genome expanded ∼0.3 Mya (with respect to the genome of other Solanaceae) by a rapid amplification of retrotransposons elements, resulting in a genome comprised of ∼81% repetitive sequences. Approximately 79% of 3.48-Gb scaffolds containing 34,476 protein-coding genes were anchored to chromosomes by a high-density genetic map. Comparison of cultivated and wild pepper genomes with 20 resequencing accessions revealed molecular footprints of artificial selection, providing us with a list of candidate domestication genes. We also found that dosage compensation effect of tandem duplication genes probably contributed to the pungent diversification in pepper. The Capsicum reference genome provides crucial information for the study of not only the evolution of the pepper genome but also, the Solanaceae family, and it will facilitate the establishment of more effective pepper breeding programs.