栽培种和野生种辣椒的全基因组测序揭示辣椒属的驯化与特异性

来自遵义市农业科学研究院、四川农业大学、华南农业大学、深圳华大基因研究院和墨西哥生物多样性基因组学国家重点实验室等13家科研院所合作完成的辣椒基因组研究成果公布了辣椒（Capsicum annuum L.）的基因组，此次测序的辣椒品种为遵义市农业科学研究院选育的品种“遵辣1号”（Zunla-1）和其来自墨西哥的野生种“Chiltepin”。

　　

供稿人：覃成 Cheng Qin（遵义市农业科学研究院）

   辣椒，又叫番椒、海椒、辣子、辣角、秦椒等，是一种茄科辣椒属植物，且是世界上唯一具有辣味的植物。和西红柿一样，这种最初被认为果实有毒的植物，现今已是全球约20亿人口日常饭桌上的常用蔬菜，但是对于这种植物的基因组特征、进化、驯化及遗传机制，科学家仍知之甚少。

   来自遵义市农业科学研究院、四川农业大学、华南农业大学、深圳华大基因研究院和墨西哥生物多样性基因组学国家重点实验室等13家科研院所合作完成的辣椒基因组研究成果于2014年3月3日在国际著名期刊《美国国家科学院院刊》（PNAS）上发表文章“Whole-genome sequencing of cultivated and wild peppers provides insights into Capsicum domestication and specialization”，公布了辣椒（Capsicum annuum L.）的基因组，此次测序的辣椒品种为遵义市农业科学研究院选育的品种“遵辣1号”（Zunla-1）和其来自墨西哥的野生种“Chiltepin”。

   文章的第一作者是遵义市农业科学研究院、四川农业大学和华南农业大学联合培养的博士生覃成，通讯作者分别为四川农业大学的张志明教授，华南农业大学的胡开林教授，遵义市农业科学研究院的余吉平院长，华大基因的尹烨博士，及墨西哥生物多样性基因组学国家重点实验室的Luis Herrera-Estrella研究员。

   在这项研究中，研究人员分别对Zunla-1和Chiltepin进行了全基因组测序，构建了高密度的连锁图谱，并组装得到高质量的基因组精细图谱。两个基因组大小约为3.3Gb，分别有35,336和34,476个基因，12对染色体，其中约90%的基因都锚定到这些染色体上。

   研究发现辣椒基因组包含大量的重复序列，约有2.7Gb（占基因组大小的81%），远高于其在西红柿（479Mb，61%）和马铃薯（399Mb，61%）中的含量，并且以Gypsy（54.5%）和Copia（8.6%）两种类型的重复序列为主。进一步的进化分析表明Gypsy在约30万年时发生了大规模的扩张和复制，导致辣椒基因组是西红柿和马铃薯基因组大小的4倍。

   在对辣椒与其他茄科植物的比较基因组及进化分析中，研究人员发现，辣椒和西红柿、马铃薯一样，经历了一次三倍化事件和一次全基因复制事件，但是由茄科中分化出的辣椒属分支并未发生全基因组的复制，进一步证实辣椒的基因组扩张是由近期重复序列的扩张复制导致的。相对于马铃薯和西红柿，辣椒基因组产生了大量的重排和异位事件。

   辣椒基因组序列为茄科植物的生物学研究提供了宝贵的新资源。在这项研究中，对18个栽培品种和2个其他野生种的重测序数据分析鉴定得到511个候选的驯化基因，这可能解释野生和栽培种辣椒之间的差异；在这些基因中有一些可能与种子休眠缩短、抗病原体和抗逆性增强以及储存寿命增加有联系。同时，不同辣度的辣椒相关转录组数据的比较分析揭示辣椒素合成的相关基因，其中两个相邻的酰基转移酶基因（AT3-D1和AT3-D2）可能负责辣椒素的最终合成，初步解释了“辣椒为什么会辣”这个备受关注的生物学问题。另外，研究人员还对辣椒和西红柿果实的发育进行了深入的比较分析，获得了辣椒果实成熟后仍然坚硬等生物学特性相关的候选基因。这些发现为辣椒开展分子标记辅助育种提供了重要的基因资源。

   美国农艺学会主席、新墨西哥州立大学辣椒研究所所长 Paul Bosland教授表示，“中国科学家主导的高质量辣椒基因组图谱的完成为辣椒的研究打开了新的一页。该图谱将促进辣椒抗性、品质等重要农艺性状基因的定位研究，为通过分子育种进行辣椒品种改良奠定基础，同时还将促进茄科植物的进化研究，以及果实发育机理等基础生物学研究”。

   为方便全球辣椒科研人员获得辣椒的基因序列，覃成及其团队创建了辣椒数据库网站（http://peppersequence.genomics.cn），供全球辣椒研究者免费下载。辣椒基因组的成功解析及其群体遗传学研究将为培育高产、优质和抗病的新品种辣椒奠定坚实的遗传学基础，同时也为该物种的基础生物学研究提供宝贵的资源。

图1 遵辣1号的田间表现 （覃成 提供）

 
图2 遵辣1号及其野生种成熟果实的差异 （覃成 提供）

原文检索：
Cheng Qin, Changshui Yu, Yaou Shen, Xiaodong Fang, Lang Chen, Jiumeng Min, Jiaowen Cheng,Shancen Zhao, Meng Xu, Yong Luo, Yulan Yang, Zhiming Wu, Likai Mao, Haiyang Wu,Changying Ling-Hu, Huangkai Zhou, Haijian Lin, Sandra González-Morales, Diana L. Trejo-Saavedra,Hao Tian, Xin Tang, Maojun Zhao, Zhiyong Huang, Anwei Zhou, Xiaoming Yao, Junjie Cui, Wenqi Li,Zhe Chen, Yongqiang Feng, Yongchao Niu, Shimin Bi, Xiuwei Yang, Weipeng Li, Huimin Cai,Xirong Luo, Salvador Montes-Hernández, Marco A. Leyva-González, Zhiqiang Xiong, Xiujing He,Lijun Bai, Shu Tan, Xiangqun Tang, Dan Liu, Jinwen Liu, Shangxing Zhang, Maoshan Chen, Lu Zhang,Li Zhang, Yinchao Zhang, Weiqin Liao, Yan Zhang, Min Wang, Xiaodan Lv, Bo Wen, Hongjun Liu,Hemi Luan, Yonggang Zhang, Shuang Yang, Xiaodian Wang, Jiaohui Xu, Xueqin Li, Shuaicheng Li,Junyi Wang, Alain Palloix, Paul W. Bosland, Yingrui Li, Anders Krogh, Rafael F. Rivera-Bustamante,Luis Herrera-Estrella, Ye Yin, Jiping Yu, Kailin Hu, and Zhiming Zhang. Whole-genome sequencing of cultivated and wild peppers provides insights into Capsicum domestication and specialization. PNAS, March 3, 2014; doi:10.1073/pnas.1400975111