北大秦跟基《Cell Research》植物发育新成果

　　

生物通报道：2014年11月7日，北京大学生命科学学院的研究人员在国际学术期刊《Cell Research》以“The molecular mechanism of SPOROCYTELESS/NOZZLE in controlling Arabidopsis ovule development”为题发表了一项最新研究成果，这项研究表明，在拟南芥中，SPL作为一个适配器样的转录抑制因子，通过招募TPL/TPR共抑制因子来抑制CIN样TCP转录因子的活性，从而控制胚珠的发育。有趣的是，植物和真菌都采用相同的基因抑制策略，来控制孢子形成，表明这种策略可能是一种进化上保守的机制。

本研究通讯作者为北京大学生命科学学院的秦跟基教授，其1996年毕业于南京农业大学，2001年获南京农业大学博士学位，2001年至2003年在北京大学生命科学学院从事博士后研究，2001年至2006年就职于北京大学生命科学学院，2007年至2009年赴美国加州大学圣地亚哥分校从事博士后研究。主要研究领域是植物器官发育的分子机理，曾经在The Plant Cell、New Phytologist、PNAS、Cell Research、Plant Mol Biol等国际著名学术期刊发表论文多篇。这项研究是由国家重点基础研究发展计划、国家自然科学基金等资助支持。

在开花植物雌性生殖活动中，胚珠是由单倍体雌配子体和二倍体珠被组成，受精后发育成为种子。胚珠发育的第一步是，从心皮的内壁形成一个突起。然后，突起拉长并形成一个指状珠心。在珠心顶端，只有一个真皮细胞分化成孢原细胞，孢原细胞进一步伸长并分化成一个大孢子母细胞。大孢子母细胞经过减数分裂，产生四个单倍体孢子。在拟南芥中，靠近胚珠远端的三个大孢子退化，而剩余的细胞经过三次有丝分裂，发育为单倍体胚囊。在成熟的胚珠中，胚囊中包含一个卵细胞，一个中央细胞，两个助细胞和三个反足细胞。

目前在拟南芥中开展的广泛遗传学研究，已经确定了几个组件，它们在胚珠发育中扮演重要的角色。其中，SPOROCYTELESS/NOZZLE (SPL/NZZ)是一个关键的调节因子，在胚珠发育过程中负责促进大孢子母细胞和珠被的形成。

spl/nzz突变体最初被确定为不育突变体，其表现为雄性和雌性配子体形成的完全中断。详细的分析表明，SPL/NZZ控制孢子发生，在大孢子母细胞分化过程中发挥关键的作用。在spl/nzz突变体的胚囊中，形成一个孢子细胞，但是不能分化为大孢子母细胞。SPL/NZZ也促进胚珠珠被的生长、小孢子母细胞的分化、雄蕊的特性和其他侧生器官的发育。据报道，SPL/NZZ与YABBY蛋白INNER NO OUTER (INO)相互作用，调节胚珠的发育。SPL/NZZ的一些重要的下游基因已被确定。在胚珠发育期间，SPL/NZZ可抑制一些重要的胚珠发育基因，包括BELL1 (BEL1)、AINTEGUMENTA (ANT) 和INO，以及生长素生物合成基因YUCCA2。

已有研究表明，在小孢子发生过程中，AGAMOUS可通过与基因3′-区域的CArG直接结合，激活SPL/NZZ的表达。最近，植物激素——细胞分裂素，已被报道能够促进SPL/NZZ的表达，SPL/NZZ反过来又激活胚珠发育期间的生长素运输基因PIN1。然而，SPL/NZZ确切的作用方式尚不清楚。

之前，有研究人员从拟南芥激活标签突变体库中，分离出一个显性的spl-D突变体，发现SPL通过调节生长素的动态平衡，控制侧生器官的形态发生。这项新的研究表明，SPL/NZZ实际上是一个转录抑制因子。SPL/NZZ的C-末端含有一个典型的EAR基序（ERF相关的两亲性抑制），这是一个得以很好描述的抑制结构域，具有共识序列LXLXL。研究人员指出，SPL/NZZ使用其EAR基序来招募已知的转录共抑制因子TOPLESS/TOPLESS-RELATED (TPL/TPRs)。研究表明，TPL和SPL具有重叠的表达模式，纯合突变体tpl-1和spl在胚珠发育过程中表现出相似的缺陷。

此外，这项研究发现，尽管SPL/NZZ的N末端部分没有EAR基序，但其能够与CINCINNATA (CIN)样的TCP转录因子直接相互作用。CIN样的TCP中断，会导致子房的胚珠畸变，类似于在功能获得突变体spl-D中观察到的。CIN样的TCPs过度表达，可导致胚珠夭折，类似于spl功能缺失突变体中观察到的。

这些研究结果表明，在拟南芥中，SPL作为一个适配器样的转录抑制因子，通过招募TPL/TPR共抑制因子来抑制CIN样TCP转录因子的活性，从而控制胚珠的发育。有趣的是，植物和真菌都采用相同的基因抑制策略，来控制孢子形成，表明这种策略可能是一种进化上保守的机制。

（生物通：王英）

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生物通推荐原文摘要：
The molecular mechanism of SPOROCYTELESS/NOZZLE in controlling Arabidopsis ovule development
Abstract：Ovules are essential for plant reproduction and develop into seeds after fertilization. SPOROCYTELESS/NOZZLE (SPL/NZZ) has been known for more than 15 years as an essential factor for ovule development in Arabidopsis, but the biochemical nature of SPL function has remained unsolved. Here, we demonstrate that SPL functions as an adaptor-like transcriptional repressor. We show that SPL recruits TOPLESS/TOPLESS-RELATED (TPL/TPR) co-repressors to inhibit the CINCINNATA (CIN)-like TEOSINTE BRANCHED1/CYCLOIDEA/PCF (TCP) transcription factors. We reveal that SPL uses its EAR motif at the C-terminal end to recruit TPL/TPRs and its N-terminal part to bind and inhibit the TCPs. We demonstrate that either disruption of TPL/TPRs or overexpression of TCPs partially phenocopies the defects of megasporogenesis in spl. Moreover, disruption of TCPs causes phenotypes that resemble spl-D gain-of-function mutants. These results define the action mechanism for SPL, which along with TPL/TPRs controls ovule development by repressing the activities of key transcription factors. Our findings suggest that a similar gene repression strategy is employed by both plants and fungi to control sporogenesis.