Nature公布新择偶标准：基因稀缺

在选择配偶时，雌性古比鱼（guppies）并不关心谁是最忠诚的，而是关心谁是最稀有的。佛罗里达州立大学生物科学系的Kimberly A. Hughes教授及其合作者，在10月30日的Nature杂志上发表了他们的最新研究，首次阐明雌鱼更倾向于选择稀有雄鱼。其在雄性古比鱼的遗传学差异研究，能够帮助我们理解人类及其他生物的变异。

　　

生物通报道：在选择配偶时，雌性古比鱼（guppies）并不关心谁是最忠诚的，而是关心谁是最稀有的。佛罗里达州立大学生物科学系的Kimberly A. Hughes教授及其合作者，在10月30日的Nature杂志上发表了他们的最新研究，首次阐明雌鱼更倾向于选择稀有雄鱼，这一结论来自于野生动物研究，而不是实验室分析结果。其在雄性古比鱼的遗传学差异研究，能够帮助我们理解人类及其他生物的变异。

生物种群表现出庞大的遗传多样性。如何解释这些多样性一直以来都具有挑战性，尤其当变异是发生在强烈自然选择下的特征上。生态上重要特征的高度遗传多样性不能由标准的种群遗传模式（包括方向性自然选择、遗传漂变和突变）来解释。相反地，不同的平衡选择（基因型适合度在时间、空间上变化）或者作为基因型频率的一个功能，已经被提议用来解释这个多样性。但是，产生平衡选择的生态学机制仍然未知。

成年雄性古比鱼中表现出来的色型（图）是高度遗传的，而且其在种群内也是高度变异的，是已知形态学多样性的一个最典型的例子。负向频率依赖选择（Negative frequency-dependent selection, NFDS）——是一种选择形式，在这个选择过程中稀有基因型受到喜爱——能够潜在地保持这种广泛的多态性。但是，自然环境下的实验证据还很少。目前，已有实验室数据证明，雌鱼的配偶选择与这个多样性有关，雌鱼对稀有的或新奇的色型具有强烈的偏好。如果这个偏好是发生在自然条件下，那么就会引起雄性着色的NFDS和提高变异。

为了阐明在自然环境条件下，具有不同色型的雄性古比鱼是否具有生殖优势，Hughes和她的合作者在特立尼达拉岛的3个不同种群，进行了17个独立实验。研究了特立尼达拉岛的古比鱼，发现具有稀有色型的雄性古比鱼相比较普通雄鱼而言，更容易交配和生存时间更久。雄鱼的颜色差异是遗传的而非由饮食或温度引起的。雄鱼的真实外貌对雌鱼并不重要，雌鱼是棕黄色的，具有交配的选择权。

“在任何一组中，无论我们设置哪一种稀有色型，雌鱼更容易与此色型的雄鱼交配从而产生更多的后代，”Hughes称。所以，一种雄古比鱼在一个分组——例如，将它们放在有很多看起来跟他们相似的鱼的河流中——如果非常常见，对于雌古比鱼是无用的。但是，如果将这些常见雄鱼取出，放在仅有一种或两种其它跟他们相似的不同河流中，这种雄鱼突然变的非常稀有，他们就变成深受欢迎的配偶。

在一项早期研究中，Hughes指出，在一个自然种群中，具有稀有色型的雄性古比鱼，与具有普通色型的鱼相比，具有一个生存优势。在特立尼达拉岛持续三星期的调查研究中，有70%的普通雄鱼存活下来，而在稀有雄鱼中，这个比例高达85%。

这项新研究——论文标题为“在野生古比鱼种群中，雌鱼与稀有雄鱼的交配优势，”报道了由更早的野外实验中雌鱼产生的后代亲子鉴定分析的结果。

这项研究支持了关于“稀有雄性效应”的理论，这项理论指出，具有当地环境中稀有表型的雄鱼，比起具有普通表型的雄鱼更具有生殖优势。

Hughes为这个 “稀有雄性成为交配冠军” 的新理论提出了新的见解。但是起初，她却不认同这个理论，她认为这是不可能的。然而，“我们得到了一个意义重大的、显著的结果，”她说。

Hughes指出，古比鱼（Poecilia reticulata）是进行这项研究的一个理想物种，因为雄鱼的颜色差异是如此的显而易见，而且有如此多的变异。其它鱼类也表现出颜色差异，但是不如古比鱼的颜色差异宽泛。“这些古比鱼是变异冠军，”她称。但这并不是说，雌鱼只能简单寻求稀有雄鱼。所有雄性古比鱼都会精心的进行交配仪式，它们成扇形散开鳍片来追求配偶。

Hughes称，下一个有待解决的问题是：在一个特殊种群中，为什么雌性古比鱼选择最稀有的雄鱼？尽管有足够证据证明古比鱼的“稀有雄性效应”，但是这种现象的进化过程还是未知的。这可能是因为，在选择对她们来说陌生的配偶时，雌性古比鱼正在尝试避免近亲繁殖，这能引起后代的家族遗传疾病。或者雌鱼避免与以前交配过的雄鱼、与以前的配偶有着相似色型的雄鱼发生再交配。

古比鱼问题在进化生物学中引起一个长期存在的迷惑：为什么物种中的个体们在遗传上如此多样化？Hughes称， 对“为什么物种在遗传上是多样化的？”这个问题的理解，是研究人类在疾病易感性的变异、维护健康的作物和家畜种群、保护濒危物种方面的关键。

注：这项研究中，Hughes的合作者是森林湖学院生物学系的Anne E. Houde、多伦多大学生态和进化生物学系的Anna C. Price和F. Helen Rodd。他们的研究受到加拿大国家自然科学基金和自然科学和工程研究委员会的支持。（生物通：王英）

生物通推荐原文摘要：
Mating advantage for rare males in wild guppy populations
To understand the processes that maintain genetic diversity is a long-standing challenge in evolutionary biology, with implications for predicting disease resistance, response to environmental change, and population persistence1, 2, 3. Simple population genetic models are not sufficient to explain the high levels of genetic diversity sometimes observed in ecologically important traits2. In guppies (Poecilia reticulata), male colour pattern is both diverse and heritable, and is arguably one of the most extreme examples of morphological polymorphism known4, 5. Negative frequency-dependent selection (NFDS), a form of selection in which genotypes are favoured when they are rare6, can potentially maintain such extensive polymorphism, but few experimental studies have confirmed its operation in nature7, 8. Here we use highly replicated experimental manipulations of natural populations to show that males with rare colour patterns have higher reproductive fitness, demonstrating NFDS mediated by sexual selection. Rare males acquired more mates and sired more offspring compared to common males and, as previously reported, had higher rates of survival8. Orange colour, implicated in other studies of sexual selection in guppies, did predict male reproductive success, but only in one of three populations. These data support the hypothesis that NFDS maintains diversity in the colour patterns of male guppies through two selective agents, mates and predators. Similar field-based manipulations of genotype frequencies could provide a powerful approach to reveal the underlying ecological and behavioural mechanisms that maintain genetic and phenotypic diversity.