Nature：藻类基因组解读叶绿体秘史

　　

生物通报道：我们初学生物时接触得最早的就是光合作用，光合作用利用二氧化碳、水和太阳能合成有机物。世界上最重要的光合作用真核生物（植物）多半并不是自己演化出光合作用能力的，它们的叶绿体是从其他生物中“拿来”的。

这些叶绿体来源于真核宿主吞食的光合细菌，这一过程被称为初级内共生。随后，红藻和绿藻中的叶绿体又会借由次级内共生，进入其他本不具有光合作用能力的真核生物。正是这样的一系列事件塑造了世界上光合作用生物的多样性，这些生物在调节和维持全球碳循环中发挥着重要作用。在多数通过内共生获得光合作用能力的生物中，被摄取的细胞核会消失，但在某些情况下细胞核没有消失（被称为nucleomorph），这时生物体就会拥有不同的基因组。

为了更好的了解nucleomorph持续存在以及次级内共生的机制，包括美国能源部联合基因组研究所（DOE JGI）在内的27个研究所联手对两种小型藻类（Bigelowellia natans和Guillardia theta）的基因组和转录组进行了测序。加拿大Dalhousie大学John Archibald领导的研究团队于十一月二十九日在Nature杂志上发表了他们的研究成果。

Archibald将这些藻类比喻为俄罗斯套娃，称其“具有复杂的亚细胞蛋白靶标机制”。他补充到，这两种藻类基因组中约有50%的基因都是自身独有的，与其他生物没有相似性。

DOE JGI真菌基因组项目负责人Igor Grigoriev将B. natans和G. theta称为“活化石”。B. natans和G. theta这两种藻类分别是首次测序的cryptophyte和chlorarachniophyte类植物，为人们填补了真核进化树中的空白。

Archibald说，“G. theta和B. natans中涉及碳代谢的一系列酶复杂得惊人，它们不仅可以被科学家们用来进行基础研究和也可以用于应用研究，例如光合作用、亚细胞转运和发展生物能源等。”

DOE JGI对单个藻类细胞进行了基因组测序，其中B. natans基因组95 Mb、G. theta基因组87 Mb。此外，国家基因组资源中心分别对这两种藻类进行了转录组测序。这两项测序帮助科学家们解答了“为何nucleomorphs持续存在”的谜题。

“原因很简单，两种藻类中的nucleomorph不再能够通过内共生基因转移将DNA转移到宿主细胞核内。大多数次级内共生的真核生物中，内共生体的遗传物质会完全转移给宿主，但cryptophytes和chlorarachniophytes不同，其摄入的叶绿体和核与宿主细胞是分隔开的。结果导致G. theta和B. natans体内在遗传学和生化上泛滥着大量的嵌合现象。” Archibald说。

此外，研究发现B. natans中存在着惊人的选择性剪切现象，选择剪切本是较高等真核生物的典型特征。研究人员指出，B. natans中选择性剪切的水平大大超越了模式生物拟南芥，已经接近于人类大脑皮层，这是前所未见的。此前，人们一般认为选择性剪切是复杂多细胞生物所特有的，而这一发现对此提出了挑战。

（生物通编辑：叶予）

生物通推荐原文摘要：

Algal genomes reveal evolutionary mosaicism and the fate of nucleomorphs

Cryptophyte and chlorarachniophyte algae are transitional forms in the widespread secondary endosymbiotic acquisition of photosynthesis by engulfment of eukaryotic algae. Unlike most secondary plastid-bearing algae, miniaturized versions of the endosymbiont nuclei (nucleomorphs) persist in cryptophytes and chlorarachniophytes. To determine why, and to address other fundamental questions about eukaryote–eukaryote endosymbiosis, we sequenced the nuclear genomes of the cryptophyte Guillardia theta and the chlorarachniophyte Bigelowiella natans. Both genomes have >21,000 protein genes and are intron rich, and B. natans exhibits unprecedented alternative splicing for a single-celled organism. Phylogenomic analyses and subcellular targeting predictions reveal extensive genetic and biochemical mosaicism, with both host- and endosymbiont-derived genes servicing the mitochondrion, the host cell cytosol, the plastid and the remnant endosymbiont cytosol of both algae. Mitochondrion-to-nucleus gene transfer still occurs in both organisms but plastid-to-nucleus and nucleomorph-to-nucleus transfers do not, which explains why a small residue of essential genes remains locked in each nucleomorph.